Charakterystyczne nicienie, klasyfikacja, rozmnażanie, żywienie

881
Alexander Pearson

Plik nicienie To grupa zwierząt, które charakteryzują się cylindrycznym korpusem, bez segmentacji. Te żyjące istoty są bardzo dobrze rozmieszczone na całym świecie, chociaż przebywają głównie w środowiskach tropikalnych..

Po raz pierwszy zostały opisane w 1808 r. Przez szwedzkiego zoologa Karla Rudolphi i obejmują około 20 000 gatunków, które można znaleźć zarówno w siedliskach lądowych, jak i wodnych..

Dorosłe osobniki nicieni. Źródło: Alan R Walker [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)]

Większość nicieni prowadzi pasożytniczy tryb życia, który do rozwoju wymaga żywiciela. Wiele gatunków nicieni jest przyczyną niektórych chorób, które dotykają głównie przewód pokarmowy żywiciela, a także jego skórę..

Indeks artykułów

  • 1 Funkcje
  • 2 Taksonomia
  • 3 Morfologia
    • 3.1 - Anatomia zewnętrzna
    • 3.2 - Anatomia wewnętrzna
  • 4 Klasyfikacja
    • 4.1 - klasa Adenophorea
    • 4.2 - Klasa Secernentea
  • 5 Odtwarzanie
    • 5.1 Rozmnażanie bezpłciowe
    • 5.2 Rozmnażanie płciowe
  • 6 Odżywianie
  • 7 Nicienie u zwierząt
    • 7.1 Trichuris trichiura
    • 7.2 Necator americanus
    • 7.3 Ascaris lumbricoides
    • 7.4 Enterobius vermicularis
    • 7,5 Ancylostoma dwunastnicy
    • 7.6 Toxocara cati i Toxocara canis
  • 8 Nicienie w roślinach
    • 8.1 Meloidogyne incognita i Meloidogyne javanica
    • 8.2 Heterodera glicyny
    • 8.3 Xiphinema
    • 8.4 Balon
    • 8.5 Paratylenchus hamatus
    • 8.6 Trichodorus
    • 8.7 Pratylenchus penetrans
  • 9 Odniesienia

Charakterystyka

Nicienie to organizmy eukariotyczne, których DNA jest zamknięte w jądrze komórkowym, tworząc chromosomy. Ich liczba jest zmienna w zależności od gatunku.

Są organizmami triblastycznymi, ponieważ w okresie rozwoju embrionalnego prezentują trzy znane warstwy embrionalne: ektodermę, mezodermę i endodermę. Z tych warstw powstają różne tkanki, a tym samym organy, z których składa się osoba dorosła.

Mają dwustronną symetrię, co oznacza, że ​​składają się z dwóch dokładnie równych połówek, przyjmując za punkt wyjścia wyimaginowaną linię w podłużnej osi ciała zwierzęcia..

Są zwierzętami pseudocoelomatycznymi, ponieważ mają wewnętrzną jamę zwaną pseudocele, która nie jest pochodzenia mezodermalnego..

Większość gatunków jest dwupienna, chociaż są też inne, które są hermafrodytami. Obserwuje się w nich rozmnażanie bezpłciowe i płciowe, przy czym ta ostatnia jest najczęstsza i powszechna.

Są również przeważnie jajorodne (rozmnażają się przez jaja) i prawie wszystkie mają rozwój pośredni, ponieważ larwy wyłaniają się z jaj, które wymagają pewnych zmian lub linienia, aby osiągnąć stadium dorosłe..

Taksonomia

Klasyfikacja taksonomiczna nicieni jest następująca:

-Domena internetowa: Eukarya

-Królestwo Animalia

-Superphylum: Ecdysozoa

-Nematoid

-Gromada: Nematoda

-Zajęcia: Adenophorea

-Secernentea.

Morfologia

- Anatomia zewnętrzna

Nicienie rozwijają ciało robakowate, które nie ma rzęsek ani segmentów. Są białawe.

Ściana ciała składa się z kilku warstw (od najbardziej zewnętrznej do wewnętrznej): naskórka, naskórka, mięśni i pseudocele. Podobnie korpus ma przód i tył..

Nicienie widoczne pod mikroskopem. Źródło: Dominik1232 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]

Otwór ust znajduje się na przednim końcu, który może być otoczony wargami lub zębami. Tylny koniec jest inny u kobiet i mężczyzn. W tym drugim przypadku kończy się zwykle krzywizną i ma również struktury znane jako spikule, które są używane podczas kopulacji..

- Anatomia wewnętrzna

Układ trawienny

Układ pokarmowy nicieni jest kompletny, z otworem wejściowym (otwór w jamie ustnej) i otworem wylotowym (odbyt).

Jama ustna jest otoczona przez niektóre struktury, takie jak między innymi usta i zęby. Zależy to od rodzaju diety w zależności od gatunku. Zaraz potem pojawia się gardło, które zwykle jest zamknięte. Otwiera się tylko dla przejścia pokarmu.

Za gardłem znajduje się jelito, w którym wchłaniane są składniki odżywcze i które ostatecznie kończy się w odbycie.

System nerwowy

Składa się z podłużnych włókien nerwowych, które wyłaniają się z pierścienia otaczającego gardło. Ma więc dość prostą strukturę.

System wydalniczy

System wydalniczy nie jest taki sam dla wszystkich nicieni. Niektóre mogą być rurkowate, a inne gruczołowe..

W kanalikowym układzie wydalniczym znajdują się dwa kanaliki, które są połączone pewnego rodzaju spoidłem.

Z drugiej strony gruczołowy układ wydalniczy charakteryzuje się obecnością dwóch dużych komórek nerkowych, które prowadzą do powstania porów wydalniczych..

Układ rozrodczy

Żeński układ rozrodczy, w zależności od gatunku, może mieć jeden lub dwa jajniki, które łączą się z jajowodem, który kończy się w naczyniu nasiennym, a na końcu w gonoporze..

W przypadku męskiego układu rozrodczego występuje jądro, nasieniowód, pęcherzyk nasienny i przewód ejakulacyjny. Oprócz tego prezentują kopulacyjne drzazgi.

Klasyfikacja

Gromada Nematoda dzieli się na dwie duże klasy: Adenophorea i Secernentea. Pomiędzy nimi obejmują łącznie 5 podklas, 2 w Adenophorea i 3 w Secernentea.

- Klasa Adenophorea

Jest to grupa nicieni, które mają określone cechy, takie jak: narządy zmysłów osadzonych, pięć gruczołów przełykowych lub być może więcej.

Mają także tylne narządy zmysłów, znane jako amfidy postlabialne, które z kolei składają się z woreczków. Mają brodawki czuciowe rozmieszczone w całym ciele. Ich ciała pokryte są rodzajem bardzo wytrzymałego naskórka, który składa się z czterech warstw.

Ponadto, gdy mają układ wydalniczy, nie mają kanałów bocznych, a jedynie komórki brzuszne, których może być kilka. Czasami jest całkowicie nieobecny.

Można je znaleźć we wszystkich typach siedlisk, zarówno lądowych, morskich, jak i słodkowodnych. Duży procent tego gatunku żyje na wolności, chociaż są też ważne pasożyty.

Ta klasa obejmuje dwie podklasy: Enopila i Chromadoria.

Podklasa Enopila

Członkowie tej podklasy nicieni charakteryzują się tym, że ich ciała są gładkie, bez jakichkolwiek linii czy pierścieni. Oprócz tego ich przednie narządy zmysłów, znane jako amfidia, są wysoko rozwinięte i mogą mieć kształt owali, strzemion lub torebek..

Większość z nich żyje na wolności, jednak do tej podklasy należy kilka rzędów, w których występują pasożytnicze nicienie, które muszą przebywać w swoim żywicielu, aby przetrwać..

Ta podklasa obejmuje sześć rzędów: Mermithida, Dorylaimida, Enoplida, Muspiceida, Trichiurida i Trichocephalida. Spośród nich najbardziej znane i zbadane to Enoplida i Dorylaimida.

Podklasa Chromadoria

Nicienie z tej podklasy mają trzy gruczoły przełyku, oprócz tego, że gardło jest znacznie bardziej rozwinięte i złożone niż u innych nicieni..

Ich ciała nie są całkowicie gładkie, ale widoczna jest obecność słojów na ich powierzchni. Jest to element wyróżniający w stosunku do drugiej podklasy, Enopili. Czasami twój naskórek może mieć jakieś wypustki lub grzyby.

Mają również układ wydalniczy, który może być dwojakiego rodzaju: gruczołowy lub rurkowy. Samice mają od jednego do dwóch jajników. Mają rozbudowane przednie narządy zmysłów (amfidia), które mają ogólnie kształt spiralny.

Ta podklasa z kolei obejmuje siedem rzędów: Plectida, Menhysterida, Desmodorida, Chromadorida, Araeolaimida, Rhabditida i Desmocolecida..

- Klasa Secernentea

Jego nazwa to słowo pochodzące z łaciny, które oznacza organ wydalniczy. Aparat wydalniczy jest typu rurowego. Jego ciało pokryte jest łuską naskórka, na powierzchni której widoczne są promieniste prążki typu podstawowego..

Ponadto jego naskórek ma kilka warstw (zwykle 4). Płazy, które są jego głównymi narządami zmysłów, znajdują się w części bocznej.

Nicienie należące do tej klasy są doskonałym przykładem dymorfizmu płciowego, w którym występują wyraźne różnice morfologiczne między samicami i samcami..

Samice są często znacznie większe niż samce, a samce mają pewne struktury, których używają do kopulacji, takie jak drzazgi na końcowym końcu ogona. Podobnie ogon samic zwykle kończy się w punkcie, podczas gdy u samców ma to charakterystyczne zakrzywienie..

Ta klasa jest podzielona na trzy podklasy: Spiruria, Diplogasteria i Rabditia. Są jednak specjaliści, którzy nie uważają tego za taki, ale idą bezpośrednio do zamówień należących do klasy Secernentea. W związku z tym zamówienia należące do tej klasy to: Strongylida, Rhabditida, Ascaridida, Spirurida, Diplogasterida, Tylenchida, Drilonematida i Camallanida.

Biorąc to pod uwagę, najbardziej reprezentatywne zamówienia zostaną opisane poniżej..

Zamów Ascaridię

Niektóre z najbardziej znanych pasożytów należą do tej kolejności, takie jak Ascaris lumbricoides Y Enterobius vermicularis. Wśród jej reprezentatywnych cech możemy wymienić obecność trzech warg wokół otworu ustnego i płetw po obu stronach ciała. Są w kolorze kremowym i mają solidny wygląd.

Ogólnie rzecz biorąc, te pasożyty mają tendencję do gromadzenia się w jelicie cienkim ssaków, takich jak koty, psy, a nawet ludzie..

Zamówienie Spirurida

Organizmy z tego rzędu charakteryzują się tym, że wokół ust znajdują się tylko dwie wargi. Jego przełyk jest podzielony na dwie części: tylną, która jest długa i gruczołowa oraz przednią, krótką i muskularną..

Są pasożytami w życiu i przez większość czasu potrzebują, aby prawidłowo zakończyć swój cykl życiowy, interwencja niektórych stawonogów, takich jak mucha z rodzaju Chryzops który bierze udział w cyklu pasożytniczym Loa loa.

Jego przednie narządy zmysłów (amfidia) mają położenie boczne. Porządek ten obejmuje łącznie 10 nadrodzin, z których najbardziej znana to Filarioidea.

Zamów Rhabditida

Do tego rzędu należą swobodnie żyjące robaki oraz zoopasożyty (pasożyty zwierząt) i fitopasożyty (pasożyty roślin). Niektóre z pasożytów zamieszkują jelita ssaków i są zdolne do wywoływania chorób, takich jak strongyloidiasis.

Mają cienki naskórek, który ma pierścienie, a także rozstępy w kierunku podłużnym ... Są białawe. Mogą mieć do sześciu warg wokół ust. Obejmuje około 9 nadrodzin.

Zamów Strongylida

Nicienie tego rzędu mają duże znaczenie w weterynarii, ponieważ wiele z nich jest przyczyną patologii u ssaków, takich jak świnie, konie i przeżuwacze..

Torebka ustna tych zwierząt ma zmienny kształt i rozmiar. Samce mają strukturę znaną jako kaletka kopulacyjna. Oprócz tego można tu znaleźć organizmy, których cykle życiowe są bezpośrednie i inne z pośrednimi cyklami życiowymi, które do rozwoju wymagają żywiciela pośredniego..

Zakon ten składa się z 7 nadrodzin, które obejmują łącznie 27 rodzin.

Reprodukcja

U nicieni można zaobserwować dwa rodzaje rozmnażania: bezpłciowe i płciowe, przy czym drugi jest najczęstszy. Są jednak gatunki, u których aseksualność jest częstsza..

Rozmnażanie bezpłciowe

Rozmnażanie bezpłciowe to takie, które nie obejmuje fuzji żadnego rodzaju komórek płciowych, więc interakcja między dwoma osobnikami nie jest konieczna..

Istnieje wiele mechanizmów rozmnażania bezpłciowego. Jednak u nicieni najczęściej obserwuje się partenogenezę. Jest to mechanizm polegający na tym, że żeńskie komórki rozrodcze (zalążki) zaczynają podlegać serii podziałów mitotycznych, aż osiągną dorosłość. Uważa się, że jest to spowodowane określonymi warunkami środowiskowymi.

Rozmnażanie płciowe

Rozmnażanie płciowe jest najczęściej obserwowane u nicieni. Podstawą tego typu rozmnażania jest fuzja lub połączenie gamet męskich i żeńskich (komórek płciowych) w celu stworzenia nowego osobnika..

W przypadku nicieni ten typ rozmnażania rozważa zapłodnienie wewnętrzne. Chodzi o to, że zapłodnienie zachodzi w ciele kobiety.

Większość okazów samców ma struktury zwane drzazgami, które czasami są związane z workami kopulacyjnymi. Te drzazgi są używane jako narząd kopulacyjny, przez który samiec wprowadza swoje męskie gamety do ciała samicy, aby zapłodnić..

Podobnie nicienie są organizmami jajorodnymi, co oznacza, że ​​rozmnażają się przez jaja. Po zapłodnieniu samice są w stanie wyprodukować tysiące jaj. Niektóre gatunki mogą nawet wyprodukować miliony jaj.

Z jaj wyłaniają się larwy, które, aby stać się dorosłym nicieniem, muszą przejść różne procesy transformacji lub linienia. Dzięki temu można stwierdzić, że nicienie to zwierzęta wykazujące rozwój pośredni.

Odżywianie

Nicienie są organizmami heterotroficznymi, ponieważ nie mają zdolności do syntezy własnych składników odżywczych. Biorąc pod uwagę, że są pasożytami, żywią się kosztem swoich żywicieli, zgodnie z różnymi mechanizmami.

Istnieje kilka nicieni, które przyczepiają się do jelita żywiciela i żywią się wchłanianą tam krwią, dlatego są krwiopochodne.

Istnieją również inne, które pomimo tego, że są trzymane w jelicie żywiciela, nie przyczepiają się do ściany jelita w celu wchłonięcia krwi, ale zamiast tego przechodzą przez proces wchłaniania w całym organizmie. Żywią się składnikami odżywczymi spożywanymi przez ich żywiciela.

Podobnie istnieją nicienie, które są pasożytami roślin i są osadzone głównie w korzeniach, żywiące się substancjami odżywczymi rośliny i jej wewnętrznymi tkankami, które stopniowo niszczą..

Nicienie u zwierząt

Wiele nicieni to pasożyty zwierząt, głównie ssaków, takich jak psy, koty, kojoty, gryzonie, a nawet ludzie. Większość osadza się w jelicie i odżywiają się krwią swojego żywiciela, powodując między innymi anemię, a także zaburzenia jelitowe.

Trichuris trichiura

Ten pasożyt należy do rzędu Trichurida. Ze względu na swój kształt znany jest również jako włosogłówka. Jest cylindryczny, z bardzo szeroką częścią i bardzo cienką częścią. Są to pasożyty wewnętrzne, które występują głównie w jelitach niektórych naczelnych, takich jak ludzie.

Odpowiada za trichuriasis. Jest to choroba, w której dochodzi do znacznego uszkodzenia przewodu pokarmowego, z objawami takimi jak utrata apetytu, biegunka z krwawymi stolcami i silny ból brzucha. Jeśli pasożytów jest wiele, może dojść do wypadnięcia lub niedrożności odbytnicy.

Necator americanus

Jest pasożytem należącym do rzędu Strongylida. Jak wszystkie pasożyty, wymaga życia w żywicielu. W tym przypadku jego najczęstszymi żywicielami są ludzie i inne ssaki, takie jak psy czy świnie..

Są typowe dla środowisk tropikalnych, w których wilgotność i temperatura są idealne do rozwoju jaj i formowania się larw. Są dość małe, ponieważ mierzą zaledwie 1,5 cm.

Chorobą, którą wywołuje, jest martwica, zwana również tęgoryjcem. Objawy, które przedstawiają, są dość zróżnicowane, w zależności od narządu, na który wpływa. Mogą pojawić się objawy m.in. na poziomie skóry, płuc i krwi.

Ascaris lumbricoides

Jest to jeden z najlepiej poznanych i przebadanych pasożytów jelitowych. Należy do klasy Secernentea. Należy do największych nicieni, ponieważ samica może mierzyć do 30 cm, a samiec do 20 cm.

Dorosły okaz Ascaris lumbricoides. Źródło: patrz strona dla autora [domena publiczna]

Ascaris lumbricoides jest to czynnik wywołujący chorobę zwaną glistnicą. Daje to objawy na poziomie jelita, takie jak biegunka, wymioty i krwawe stolce; występują również objawy ze strony płuc lub układu oddechowego, takie jak przewlekły kaszel, trudności w prawidłowym oddychaniu i wysoka gorączka.

Jest to choroba pasożytnicza, którą należy leczyć tak szybko, jak to możliwe, ponieważ w przeciwnym razie pasożyty nadal się rozwijają i rosną w jelicie, co może prowadzić do niedrożności jelit, co może być nawet śmiertelne..

Enterobius vermicularis

Ten pasożyt występuje dość często w populacji, zwłaszcza wśród dzieci. Należą do rodziny Oxyuridae, dlatego nazywane są owsikami.

Jego cykl życiowy odbywa się w całości w ludzkim ciele. Głównym objawem zakażenia tym nicieniem jest intensywne swędzenie odbytu (lub swędzenie). Jest to spowodowane obecnością jaj w fałdach odbytu.

Infekcja tym pasożytem jest nieco trudna do wyplenienia, ponieważ reinfekcja jest ciągła, ponieważ osoba ma tendencję do drapania otworu odbytu, pozyskiwania mikroskopijnych jaj pod paznokciami, a kiedy wkłada ręce do ust, połyka je ponownie.

Ancylostoma duodenale

Ancylostoma duodenale jest to nicień, którego głównym żywicielem jest człowiek. Jest główną przyczyną choroby zwanej tęgoryjcem.

Ta choroba jest dość powszechna, szczególnie w obszarach świata, w których trudno jest podjąć ekstremalne środki higieny. U ludzi powoduje uszkodzenie większości narządów organizmu, takich jak skóra, płuca, przewód pokarmowy i serce..

Uszkodzenia te są spowodowane przejściem larw przez te narządy i przyczepieniem się dorosłych pasożytów do ściany jelita, wchłaniając krew żywiciela..

Toxocara cati i Toxocara canis

Są to dwa bardzo podobne nicienie, które żywią się ssakami, takimi jak koty i psy. W nich wywołują objawy jelitowe, takie jak biegunka, zaparcia, a nawet, jeśli pasożytoza jest bardzo intensywna, może powodować niedrożność na poziomie jelita.

Chociaż są pasożytami tych zwierząt, mogą czasami zarażać ludzi, powodując długotrwałe infekcje, które ostatecznie znacznie niszczą narządy, takie jak między innymi oczy, wątroba, płuca i mózg..

Nicienie w roślinach

Niektóre ze znanych dziś nicieni są prawdziwymi szkodnikami upraw rolnych. Dzieje się tak, ponieważ jako żywiciele mają pewne rośliny, do których korzeni przyczepiają się, żerując na nich i uszkadzając je w dużej części.

Rośliny uszkodzone przez nicienie. Źródło: Walter Peraza Padilla, National University of Costa Rica, Bugwood.org [CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)]

Meloidogyne incognita i Meloidogyne javanica

Są to nicienie, które silnie wpływają na różnorodną liczbę roślin, powodując uszkodzenia, które ostatecznie prowadzą do ich śmierci..

Konsekwencje infekcji tych nicieni u roślin obejmują: chlorozę, zahamowanie wzrostu i więdnięcie, a także występowanie pewnych wypukłości na poziomie korzeni, zwanych sękami..

Te gatunki cyst lub cebul zakłócają normalne funkcje korzenia, uniemożliwiając mu wchłanianie wody i składników odżywczych z gleby, a tym samym obumieranie..

Heterodera glycines

Znany również pod nazwą „mątwik sojowy”, jest szeroko znanym pasożytem, ​​który atakuje korzenie tej rośliny, zagrażając jej rozwojowi..

Skutki, jakie ten pasożyt wywiera na rośliny, są zróżnicowane. Obejmują one zniszczenie naczyń przewodzących na poziomie korzeni, co ostatecznie powoduje martwicę tkanek, zahamowanie wzrostu korzeni i zmniejszenie plonu nasion..

Swoją nazwę zawdzięcza temu, że kiedy samica umiera, tworzy rodzaj utwardzonej cysty w korzeniach rośliny, chroniąc jaja, które są w niej przechowywane. Kiedy jaja się wykluwają, larwy wnikają do korzenia i kontynuują swój cykl.

Xiphinema

Jest to rodzaj pasożytów, który jest również znany jako nicienie sztyletowe, ponieważ mają wydłużoną i cienką strukturę na końcu głowy podobną do tego instrumentu. Dzięki tej strukturze pasożyt przyczepia się do korzenia rośliny.

Szkody, jakie wyrządzają roślinie, polegają na tym, że działają one jako wektory dla niektórych wirusów, głównie nepowirusa, który powoduje poważne uszkodzenia tkanek roślin, stanowiąc jeden z najgorszych szkodników upraw..

Globodera

To rodzaj pasożytów, które atakują rośliny należące do rodziny Solanaceae. Tworzy małe cysty na korzeniach tych roślin, znacznie zakłócając regularne procesy zachodzące w roślinie..

Paratylenchus hamatus

Paratylenchuss hamatus jest to fitopasożyt, który może zakażać wiele różnych roślin. Wśród oczywistych objawów zakażenia rośliny tym pasożytem można wymienić m.in. chlorozę, zanik roślin i wzrost korzeni, opadanie liści..

Trichodorus

Ten pasożyt działa jako wektor dla trobawirusów, które powodują straszne uszkodzenia korzeni roślin, szczególnie na ich końcach.

W wyniku działania pasożyta i wirusa na korzeń przestaje rosnąć i wydłużać się, korzeń przybiera „przysadzisty” kształt. Ostatecznie korzeń przestaje spełniać swoją funkcję związaną z wchłanianiem składników odżywczych i wody, więc roślina zaczyna się degenerować, aż do obumarcia.

Pratylenchus penetrans

Jest to pasożyt, który atakuje dużą liczbę roślin, szczególnie na poziomie korzeni. Poprzez usta guano przyczepia się do korzenia rośliny, przenika do jej tkanek i odżywia się różnymi tkankami rośliny..

Wśród szkód spowodowanych przez tego pasożyta w roślinie wymienia się chlorozę, plamy owocowe, niedobór wzrostu rośliny oraz martwicę tkanek, zwłaszcza korzeni rośliny..

Ponieważ efekty te są podobne do skutków wielu innych nicieni, dokładna diagnoza jest trudna. Stanowi jednak straszny szkodnik dla upraw rolnych.

Bibliografia

  1. Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005). Bezkręgowce, wydanie 2. McGraw-Hill-Interamericana, Madryt
  2. Crozzoli, R. (2002). Gatunki nicieni fitopasożytniczych w Wenezueli. Interciencia 27 (7).
  3. Curtis, H., Barnes, S., Schneck, A. and Massarini, A. (2008). Biologia. Od redakcji Médica Panamericana. 7. edycja.
  4. García, L., Osorio, D. i Lamothe, M. (2014). Bioróżnorodność pasożytów Nematoda kręgowców w Meksyku. Mexican Journal of Biodiversity. 85.
  5. Gibbons, L. (2010). Klucze do uzupełniającej objętości pasożyta nicieni kręgowców. CAB International, Wallingford.
  6. Hickman, C. P., Roberts, L. S., Larson, A., Ober, W. C. i Garrison, C. (2001). Zintegrowane zasady zoologii (tom 15). McGraw-Hill.
  7. Mondino, E. (2009). Nicienie. Rozdział książki Biologia i ekologia gleby. Edycje Imago Mundi.
  8. Smyth, J. i Smyth M. (1980). Rozdział książki Żaby jako żywiciel - systemy pasożytnicze I..

Jeszcze bez komentarzy