Charakterystyka, klasyfikacja i środowiska termofilów

3315
Robert Johnston

Plik termofile Są podtypem organizmów ekstremofilnych, które charakteryzują się tolerancją wysokich temperatur, od 50 ° C do 75 ° C, albo dlatego, że te wartości temperatury są utrzymywane w tych ekstremalnych środowiskach, albo dlatego, że są często osiągane..

Organizmy ciepłolubne to na ogół bakterie lub archeony, są jednak metazoany (organizmy eukariotyczne, które są heterotroficzne i tkankowe), które również rozwijają się w gorących miejscach.

Rysunek 1. Pustynia Atakama w Chile, jedno z najbardziej suchych miejsc na świecie. Źródło: pixabay.com

Wiadomo również, że organizmy morskie, związane w symbiozie z bakteriami ciepłolubnymi, potrafią przystosować się do tych wysokich temperatur i które rozwinęły również mechanizmy biochemiczne, takie jak między innymi zmodyfikowana hemoglobina, duża objętość krwi, które pozwalają im tolerować toksyczność siarczków i związków. , siarka.

Uważa się, że termofilne prokarionty były pierwszymi prostymi komórkami w ewolucji życia i zamieszkiwały one miejsca o aktywności wulkanicznej i gejzery w oceanach..

Przykładami tego typu organizmów ciepłolubnych są te, które żyją w pobliżu kominów hydrotermalnych lub kominów na dnie oceanów, takie jak bakterie metanogenne (wytwarzające metan) i pierścienice Riftia pachyptila.

Główne siedliska, w których można znaleźć termofile, to:

  • Ziemskie środowiska hydrotermalne.
  • Morskie środowiska hydrotermalne.
  • Gorące pustynie.

Indeks artykułów

  • 1 Charakterystyka organizmów ciepłolubnych
    • 1.1 Cechy wyróżniające organizmów ciepłolubnych
  • 2 Klasyfikacja organizmów ciepłolubnych
  • 3 Organizmy ciepłolubne i ich środowiska
    • 3.1 Ziemskie środowiska hydrotermalne
    • 3.2 Przykłady organizmów zamieszkujących lądowe środowiska hydrotermalne
    • 3.3 Bakterie
    • 3.4 Łuki
    • 3.5 Eukarionty
    • 3.6 Morskie środowiska hydrotermalne
    • 3.7 Przykłady fauny związanej z morskimi środowiskami hydrotermalnymi
    • 3.8 Gorące pustynie
    • 3.9 Rodzaje pustyń
    • 3.10 Przykłady pustynnych organizmów ciepłolubnych
  • 4 Odnośniki

Charakterystyka organizmów ciepłolubnych

Temperatura: krytyczny czynnik abiotyczny dla rozwoju mikroorganizmów

Temperatura jest jednym z kluczowych czynników środowiskowych, które determinują wzrost i przetrwanie organizmów żywych. Każdy gatunek ma zakres temperatur, pomiędzy którymi może przetrwać, jednak w określonych temperaturach ma optymalny wzrost i rozwój..

Tempo wzrostu każdego organizmu w funkcji temperatury można wyrazić graficznie, uzyskując wartości odpowiadające ważnym temperaturom krytycznym (minimalna, optymalna i maksymalna)..

Minimalne temperatury

Przy minimalnych temperaturach wzrostu organizmu następuje spadek płynności błony komórkowej i można zatrzymać procesy transportu i wymiany materiałów, takie jak wchodzenie składników odżywczych i wydostawanie się substancji toksycznych..

Pomiędzy temperaturą minimalną a temperaturą optymalną wzrasta tempo wzrostu mikroorganizmów.

Optymalna temperatura

W optymalnej temperaturze reakcje metaboliczne zachodzą z najwyższą możliwą wydajnością.

Maksymalna temperatura

Powyżej temperatury optymalnej następuje spadek tempa wzrostu do maksymalnej temperatury, jaką może tolerować każdy organizm.

W tych wysokich temperaturach białka strukturalne i funkcjonalne, takie jak enzymy, ulegają denaturacji i inaktywacji, ponieważ tracą swoją geometryczną konfigurację i szczególną konfigurację przestrzenną, pękają błony cytoplazmatyczne i dochodzi do termicznej lizy lub pęknięcia pod wpływem ciepła..

Każdy mikroorganizm ma swoje minimalne, optymalne i maksymalne temperatury pracy i rozwoju. Termofile mają wyjątkowo wysokie wartości w tych trzech temperaturach..

Cechy wyróżniające organizmów ciepłolubnych

  • Organizmy termofilne mają wysokie tempo wzrostu, ale krótki okres życia.
  • Mają dużą ilość długołańcuchowych tłuszczów nasyconych lub lipidów w błonie komórkowej; ten rodzaj tłuszczów nasyconych jest zdolny do pochłaniania ciepła i przechodzenia w stan ciekły w wysokiej temperaturze (topienie), bez niszczenia.
  • Jego białka strukturalne i funkcjonalne są bardzo stabilne wobec ciepła (termostabilne) dzięki wiązaniom kowalencyjnym i specjalnym siłom międzycząsteczkowym zwanym siłami dyspersji London..
  • Mają także specjalne enzymy, które utrzymują metabolizm w wysokich temperaturach..
  • Wiadomo, że te ciepłolubne mikroorganizmy mogą wykorzystywać siarczki i związki siarki występujące w obszarach wulkanicznych jako źródła składników odżywczych do przekształcania ich w materię organiczną..

Klasyfikacja organizmów ciepłolubnych

Organizmy termofilne można podzielić na trzy szerokie kategorie:

  • Umiarkowane termofile (optymalnie między 50-60 ° C).
  • Ekstremalne termofile (optymalne w pobliżu 70 ° C).
  • Hipertermofile (optymalnie w pobliżu 80 ° C).

Organizmy ciepłolubne i ich środowiska

Ziemskie środowiska hydrotermalne

Miejsca hydrotermalne są zaskakująco powszechne i szeroko rozpowszechnione. Można je ogólnie podzielić na te, które są związane z obszarami wulkanicznymi i takie, które nie są..

Środowiska hydrotermalne o najwyższych temperaturach są generalnie kojarzone z cechami wulkanicznymi (kaldery, uskoki, granice tektoniczne płyt, baseny łuku tylnego), które pozwalają magmie unieść się na głębokość, na której może bezpośrednio oddziaływać z głębokimi wodami gruntowymi.

Rysunek 2. Tatio Geysers, Atacama, Chile. Źródło: Diego Delso [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]

Gorącym punktom często towarzyszą również inne cechy, które utrudniają rozwój życia, takie jak ekstremalne wartości pH, materia organiczna, skład chemiczny i zasolenie..

Mieszkańcy lądowych środowisk hydrotermalnych mogą więc przetrwać w różnych ekstremalnych warunkach. Te organizmy są znane jako polikekstremofile..

Przykłady organizmów zamieszkujących lądowe środowiska hydrotermalne

Organizmy należące do wszystkich trzech domen (eukarionty, bakterie i archeony) zostały zidentyfikowane w lądowych środowiskach hydrotermalnych. O różnorodności tych organizmów decyduje głównie temperatura.

Podczas gdy różnorodne gatunki bakterii zamieszkują umiarkowanie ciepłolubne środowiska, fotoautotrofy mogą zdominować społeczność drobnoustrojów i tworzyć makroskopowe „matowe” lub „dywanowe” struktury..

Te „maty fotosyntetyczne” występują na powierzchni większości obojętnych i zasadowych gorących źródeł (pH powyżej 7,0) w temperaturach od 40 do 71 ° C, przy czym głównymi dominującymi producentami są cyjanobakterie..

Powyżej 55 ° C maty fotosyntetyczne są zasiedlane głównie przez jednokomórkowe cyjanobakterie, takie jak Synechococcus sp.

Bakteria

Fotosyntetyczne maty mikrobiologiczne mogą być również zasiedlane głównie przez bakterie z rodzajów Chloroflexus Y Roseiflexus, obaj członkowie rzędu Chloroflexales.

W połączeniu z sinicami, gatunek Chloreflexus Y Roseiflexus rosną optymalnie w warunkach fotoheterotroficznych.

Jeśli pH jest kwaśne, rodzaje są powszechne Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium Y Thermodesulfator.

W źródłach hipertermofilnych (między 72-98 ° C) wiadomo, że fotosynteza nie zachodzi, co pozwala na przewagę bakterii chemolytoautotroficznych.

Organizmy te należą do gromady Aquificae i są kosmopolityczne; może utleniać wodór lub siarkę cząsteczkową z tlenem jako akceptorem elektronów i wiązać węgiel poprzez szlak redukujący kwasu trikarboksylowego (rTCA).

Łuki

Większość uprawianych i nieuprawianych archeonów zidentyfikowanych w obojętnym i zasadowym środowisku termicznym należy do gromady Crenarchaeota.

Gatunki takie jak Thermofilum pendens, agregaty Thermosphaera lub Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, namnażać się poniżej 77 ° C i Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributa, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis i Ignisphaera agregans, w źródłach o temperaturze powyżej 80 ° C.

W środowiskach kwaśnych archeony z rodzajów występują: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulfurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium Y Galdivirga.

Eukarionty

Wśród eukariontów ze źródeł obojętnych i zasadowych możemy przytoczyć Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia Y Oramoeba funiarolia.

W kwaśnych źródłach można znaleźć rodzaje: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium lub Galdieria.

Morskie środowiska hydrotermalne

Przy temperaturach od 2 ° C do ponad 400 ° C, ciśnieniach przekraczających kilka tysięcy funtów na cal kwadratowy (psi) i wysokich stężeniach toksycznego siarkowodoru (pH 2,8) głębinowe kominy hydrotermalne są prawdopodobnie najbardziej ekstremalne. środowiskach na naszej planecie.

W tym ekosystemie drobnoustroje służą jako dolne ogniwo w łańcuchu pokarmowym, czerpiąc energię z ciepła geotermalnego i chemikaliów znajdujących się głęboko we wnętrzu Ziemi..

Rysunek 4. Hydrotermalne robaki wentylacyjne i rurowe. Źródło: photolib.noaa.gov

Przykłady fauny związanej z morskimi środowiskami hydrotermalnymi

Fauna związana z tymi źródłami lub otworami wentylacyjnymi jest bardzo zróżnicowana, a związki między różnymi taksonami nie są jeszcze w pełni poznane..

Wśród izolowanych gatunków są zarówno bakterie, jak i archeony. Na przykład archeony z rodzaju zostały wyizolowane Methanococcus, Methanopyus i termofilne bakterie beztlenowe z rodzaju Caminibacter.

Bakterie rozwijają się w biofilmach, które żywią się wieloma organizmami, takimi jak obunogi, widłonogi, ślimaki, krewetki kraby, tubewormy, ryby i ośmiornice.

Ryc. 5. Krewetki z rodzaju Rimicaris, mieszkańcy fumaroli. Źródło: NOAA Okeanos Explorer Program, Mid-Cayman Rise Expedition 2011

Wspólną panoramę tworzą nagromadzenia małży, Bathymodiolus thermophilus, ponad 10 cm długości, stłoczone w pęknięciach lawy bazaltowej. Towarzyszą im zwykle liczne kraby galateid (Munidopsis subsquamosa).

Jednym z najbardziej niezwykłych znalezionych organizmów jest robaczek świętojański Riftia pachyptila, które można grupować w duże ilości i osiągać rozmiary zbliżone do 2 metrów.

Te robaki rurkowe nie mają jamy ustnej, żołądka ani odbytu (to znaczy nie mają układu pokarmowego); są całkowicie zamkniętą torbą, bez otwierania na środowisko zewnętrzne.

Ryc. 6. Tubeworm Riftia pachyptila z ukwiałami i małżami. Fontanna:
Program NOAA Okeanos Explorer, Ekspedycja Galapagos Rift 2011

Jaskrawoczerwony kolor końcówki pióra jest spowodowany obecnością zewnątrzkomórkowej hemoglobiny. Siarkowodór jest transportowany przez błonę komórkową związaną z włóknami tej pióropusza i poprzez pozakomórkową hemoglobinę dociera do wyspecjalizowanej „tkanki” zwanej trofosomem, złożonej w całości z symbiotycznych bakterii chemosyntetycznych..

Można powiedzieć, że te robaki mają wewnętrzny „ogród” bakterii, które żywią się siarkowodorem i dostarczają „pożywienia” robakowi, co jest niezwykłą adaptacją.

Gorące pustynie

Gorące pustynie zajmują 14–20% powierzchni Ziemi, czyli około 19–25 mln km.

Najgorętsze pustynie, takie jak Sahara w Afryce Północnej i pustynie południowo-zachodnich Stanów Zjednoczonych, Meksyku i Australii, znajdują się w tropikach zarówno na półkuli północnej, jak i południowej (między około 10 ° a 30-40 ° szerokości geograficznej).

Rodzaje pustyń

Charakterystyczną cechą gorącej pustyni jest suchość. Według klasyfikacji klimatycznej Koppen-Geiger pustynie to regiony o rocznych opadach poniżej 250 mm.

Jednak roczne opady mogą być mylącym wskaźnikiem, ponieważ utrata wody jest decydującym czynnikiem w budżecie wodnym..

Zatem definicja pustyni z Programu Środowiskowego ONZ to roczny deficyt wilgoci w normalnych warunkach klimatycznych, gdzie potencjalna ewapotranspiracja (PET) jest pięć razy większa niż rzeczywiste opady (P)..

Wysoki poziom PET jest powszechny na gorących pustyniach, ponieważ z powodu braku zachmurzenia promieniowanie słoneczne zbliża się do maksimum w suchych regionach.

Pustynie można podzielić na dwa typy w zależności od stopnia ich wysuszenia:

  • Hyperarydy: o wskaźniku suchości (P / PET) poniżej 0,05.
  • Agregaty: o indeksie od 0,05 do 0,2.

Pustynie odróżnia się od suchych ziem półsuchych (P / PET 0,2-0,5) i od suchych półsuchych (0,5-0,65).

Pustynie mają inne ważne cechy, takie jak silne wahania temperatury i wysokie zasolenie gleb..

Z drugiej strony pustynia jest zwykle kojarzona z wydmami i piaskiem, jednak ten obraz dotyczy tylko 15-20% z nich; skaliste i górzyste krajobrazy to najczęstsze środowiska pustynne.

Przykłady pustynnych organizmów ciepłolubnych

Mieszkańcy pustyń, którzy są termofilami, przechodzą szereg adaptacji, by stawić czoła przeciwnościom wynikającym m.in. z braku deszczu, wysokich temperatur, wiatrów, zasolenia..

Rośliny kserofityczne opracowały strategie unikania pocenia się i magazynowania jak największej ilości wody. Soczystość lub zgrubienie łodyg i liści to jedna z najczęściej stosowanych strategii.

Jest to widoczne w rodzinie Cactaceae, gdzie liście zostały również zmodyfikowane w postaci kolców, zarówno w celu uniknięcia ewapotranspiracji, jak i odstraszenia roślinożerców..

Rycina 7. Kaktus w ogrodzie botanicznym w Singapurze. Źródło: Img, Calvin Teo [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html), CC-BY-SA-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ ) lub CC BY-SA 2.5 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], źródło Wikimedia Commons

Płeć Lithops lub rośliny kamienne, pochodzące z pustyni Namibii, również rozwijają soczystość, ale w tym przypadku roślina rośnie równo z ziemią, kamuflując się z otaczającymi kamieniami.

Ryc. 8. Lithops herrei, pustynna soczysta roślina podobna do skały. Źródło: Stan Shebs z Ogrodu Botanicznego Uniwersytetu Kalifornijskiego

Z drugiej strony zwierzęta żyjące w tych ekstremalnych środowiskach rozwijają różnego rodzaju adaptacje, od fizjologicznych po etologiczne. Na przykład tak zwane szczury kangury oddają mocz w niewielkiej ilości w niewielkiej liczbie, co sprawia, że ​​zwierzęta te są bardzo wydajne w środowisku ubogim w wodę..

Innym mechanizmem ograniczającym utratę wody jest wzrost temperatury ciała; na przykład temperatura ciała wielbłądów w stanie spoczynku może wzrosnąć latem z około 34 ° C do ponad 40 ° C.

Wahania temperatury mają ogromne znaczenie w oszczędzaniu wody, ponieważ:

  • Podwyższona temperatura ciała oznacza, że ​​ciepło jest magazynowane w organizmie, a nie rozpraszane przez parowanie wody. Później, w nocy, nadmiar ciepła można wydalić bez marnowania wody.
  • Zysk ciepła z gorącego otoczenia maleje, ponieważ zmniejsza się gradient temperatury.

Innym przykładem jest szczur piaskowy (Psammomys obesus), który opracował mechanizm trawienny, który pozwala im żywić się wyłącznie pustynnymi roślinami z rodziny Chenopodiaceae, które zawierają duże ilości soli w liściach.

Rysunek 9. Szczur piaskowy (Psammomys obesus). Źródło: Gary L. Clark [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], źródło Wikimedia Commons

Etologiczne (behawioralne) adaptacje zwierząt pustynnych są liczne, ale być może najbardziej oczywista sugeruje, że cykl aktywność-odpoczynek jest odwrócony.

W ten sposób zwierzęta te stają się aktywne o zachodzie słońca (aktywność nocna) i przestają być aktywne o świcie (odpoczynek w ciągu dnia), dzięki czemu ich aktywne życie nie pokrywa się z najgorętszymi godzinami..

Bibliografia

  1. Baker-Austin, C. i Dopson, M. (2007). Życie w kwasie: homeostaza pH u acidofilów. Trends in Microbiology 15, 165-171.
  2. Berry, J.A. i Bjorkman, 0. (1980). Reakcja fotosyntetyczna i adaptacja do temperatury u roślin wyższych. Annual Review of Plant Physiology 31, 491-534.
  3. Brock, T.D. (1978). Mikroorganizmy termofilne i życie w wysokich temperaturach. Springer-Verlag, Nowy Jork, 378 s.
  4. Campos, V.L., Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, C.A. i Mondaca, A.M. (2009), Izolacja bakterii utleniających arseniny z naturalnego biofilmu związanego ze skałami wulkanicznymi pustyni Atakama w Chile. Journal of Basic Microbiology 49, 93–97.
  5. Cary, C.S., Shank, T. and Stein, J. (1998). Robaki wygrzewają się w ekstremalnych temperaturach. Naturę 391, 545-546.
  6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. i Childress, J.J. (1992). Niektórzy lubią gorąco… a niektórzy lubią jeszcze goręcej. Naturę 359,593-594.
  7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, E.D., Buschbom, U. and Kappen, L. (1975). Mechanizmy adaptacyjne roślin pustynnych. W: Vemberg, F.J. (red.) Fizjologiczna adaptacja do środowiska. Intext Press, Platteville, LISA, s. 111-129.
  8. Gibson, A.C. (tysiąc dziewięćset dziewięćdziesiąty szósty). Relacje struktura-funkcja ciepłych roślin pustynnych. Springer, Heidelberg, Niemcy, 216 s.
  9. Gutterman, Y. (2002). Strategie przetrwania jednorocznych roślin pustynnych. Springer, Berlin, Niemcy, 368 s.
  10. Lutz, R.A. (1988). Rozproszenie organizmów w głębinowych kominach hydrotermalnych: przegląd. Oceanologica Act 8, 23-29.
  11. Lutz, R.A., Shank, T.M., Fornari, D.J., Haymon, R.M., Lilley, MD, Von Damm, K.L. i Desbruyeres, D. (1994). Szybki wzrost w otworach głębinowych. Naturę 371, 663-664.
  12. Rhoads, DC, Lutz, R.A., Revelas, E.C. i Cerrato, R.M. (Dziewiętnaście osiemdziesiąt jeden). Wzrost małży w głębinowych kominach hydrotermalnych wzdłuż rowu Galapagos. Science 214,911-913.
  13. Noy-Meir I. (1973). Ekosystemy pustynne: środowisko i producenci. Annual Review of Ecological Systems 4, 25-51.
  14. Wiegel, J. i Adams, M.W.W. (1998). Termofile: klucze do ewolucji molekularnej i pochodzenia życia. Taylor and Francis, Londyn, s. 346.

Jeszcze bez komentarzy