Plik aksonem Jest to wewnętrzna struktura cytoszkieletu rzęsek i wici, oparta na mikrotubulach, która nadaje im ruch. Jego struktura składa się z błony plazmatycznej, która otacza parę centralnych mikrotubul i dziewięć par obwodowych mikrotubul..
Aksonem znajduje się na zewnątrz komórki i jest zakotwiczony wewnątrz komórki za pomocą korpusu podstawy. Ma on średnicę 0,2 μm, a jego długość może wahać się od 5-10 μm w rzęskach do kilku mm we wici niektórych gatunków, chociaż zazwyczaj mierzą one 50-150 μm.
Struktura aksonów rzęsek i wici jest wysoce konserwatywna u wszystkich organizmów eukariotycznych, z mikroalg Chlamydomonas na plagę ludzkich plemników.
Indeks artykułów
Aksony ogromnej większości rzęsek i wici mają konfigurację znaną jako „9 + 2”, to znaczy dziewięć par obwodowych mikrotubul otaczających centralną parę.
Mikrotubule w każdej parze różnią się rozmiarem i składem, z wyjątkiem pary centralnej, w której obie mikrotubule są podobne. Te kanaliki są stabilnymi strukturami odpornymi na pęknięcia..
Mikrotubule mają polaryzację i wszystkie mają ten sam układ, z końcem „+” umieszczonym w kierunku wierzchołka i końcem „-” umieszczonym zasadniczo..
Jak już wskazaliśmy, struktura aksonemu jest typu 9 + 2. Mikrotubule to długie cylindryczne struktury zbudowane z protofilamentów. Z kolei protofilamenty składają się z podjednostek białek zwanych tubuliną alfa i tubuliną beta..
Każdy protofilament ma na jednym końcu jednostkę alfa-tubuliny, podczas gdy na drugim końcu znajduje się jednostka beta-tubuliny. Koniec z końcem beta tubuliny nazywany jest końcem „+”, drugi koniec byłby końcem „-”. Wszystkie protofilamenty tej samej mikrotubuli są zorientowane z tą samą biegunowością.
Mikrotubule zawierają oprócz tubulin również białka zwane białkami mikrotubulowymi (MAP). Z każdej pary mikrotubul obwodowych najmniejsza (mikrotubula A) składa się z 13 protofilamentów.
Mikrotubula B ma tylko 10 protofilamentów, ale jest większa niż mikrotubula A. Centralna para mikrotubul ma ten sam rozmiar i każdy z nich składa się z 13 protofilamentów.
Ta centralna para mikrotubul jest otoczona przez środkową osłonkę, będącą z natury białkiem, która połączy się z obwodowymi mikrotubulami A za pomocą promieni promieniowych. Z drugiej strony mikrotubule A i B z każdej pary są połączone razem przez białko zwane nexin..
Mikrotubule Część również para ramion utworzonych przez białko zwane dyneiną. Białko to jest odpowiedzialne za wykorzystanie energii dostępnej w ATP do wywołania ruchu rzęsek i wici.
Zewnętrznie aksonem jest pokryty błoną rzęskową lub wiciową, która ma taką samą strukturę i skład jak błona plazmatyczna komórki..
Chociaż kompozycja „9 + 2” aksonemu jest wysoce konserwatywna w większości komórek rzęskowych i / lub wiciowatych u eukariotów, istnieją pewne wyjątki od tego modelu..
W plemnikach niektórych gatunków centralna para mikrotubul jest tracona, co skutkuje konfiguracją „9 + 0”. Wydaje się, że ruch wici w tych plemnikach nie różni się zbytnio od tego obserwowanego w aksonach o normalnej konfiguracji, dla których uważa się, że te mikrotubule nie odgrywają istotnej roli w ruchu..
Ten wzór aksonemów zaobserwowano w plemnikach gatunków takich jak ryby Lycondontis i pierścienic z rodzaju Myzostomum.
Inną konfiguracją obserwowaną w aksonach jest konfiguracja „9 + 1”. W tym przypadku występuje pojedyncza centralna mikrotubula, a nie para. W takich przypadkach centralna mikrotubula jest silnie modyfikowana, przedstawiając kilka koncentrycznych ścian.
Ten wzór aksonów zaobserwowano w męskich gametach niektórych gatunków płazińców. Jednak u tych gatunków ten wzór aksonemów nie powtarza się w innych wiciowatych lub orzęsionych komórkach organizmów..
Badania ruchu wici wykazały, że zgięcie wici następuje bez skurczu lub skracania mikrotubul aksonemu. Z tego powodu cytolog Peter Satir zaproponował model ruchu wici, oparty na przemieszczaniu mikrotubul..
Zgodnie z tym modelem ruch uzyskuje się dzięki przesunięciu mikrotubuli z każdej pary na jej partnera. Ten wzór jest podobny do ślizgania się łańcuchów miozyny na aktynie podczas skurczu mięśni. Ruch występuje w obecności ATP.
Ramiona dyneiny są zakotwiczone w mikrotubuli A każdej pary, z końcami skierowanymi w stronę mikrotubuli B. Na początku ruchu ramiona dyneiny przylegają do miejsca wiązania na mikrotubuli B. Następnie następuje zmiana konfiguracji dyneiny, która kieruje mikrotubulę B w dół.
Nexin utrzymuje obie mikrotubule blisko siebie. Następnie ramiona dyneiny oddzielają się od mikrotubuli B. Następnie ponownie łączą się, aby powtórzyć proces. To przesuwanie występuje naprzemiennie między jedną stroną aksonemu a drugą..
To naprzemienne przemieszczanie po jednej stronie aksonemu powoduje, że rzęska lub wici zginają się najpierw w jedną stronę, a następnie w drugą stronę. Zaletą modelu ruchu wici Satira jest to, że wyjaśniałby on ruch wyrostka robaczkowego niezależnie od konfiguracji aksonów mikrotubul aksonemów.
Istnieje kilka mutacji genetycznych, które mogą powodować nieprawidłowy rozwój aksonemu. Te nieprawidłowości mogą obejmować między innymi brak jednego z ramion dyneiny, wewnętrznego lub zewnętrznego, centralnych mikrotubul lub promieni promieniowych..
W takich przypadkach rozwija się zespół zwany zespołem Kartagenera, w którym osoby na niego cierpiące są bezpłodne, ponieważ plemniki nie są w stanie się poruszać.
U tych pacjentów wnętrzności rozwijają się również w pozycji odwróconej w stosunku do pozycji normalnej; na przykład serce znajdujące się po prawej stronie ciała, a wątroba po lewej stronie. Ten stan jest znany jako situs inversus.
Osoby z zespołem Kartagenera są również podatne na infekcje dróg oddechowych i zatok.
Inną chorobą związaną z nieprawidłowym rozwojem aksonemu jest wielotorbielowatość nerek. W tym przypadku w nerkach rozwijają się liczne cysty, które ostatecznie niszczą nerkę. Ta choroba jest spowodowana mutacją genów kodujących białka zwane policystynami.
Jeszcze bez komentarzy