Termin fosfolipid Jest używany w odniesieniu do biocząsteczek o charakterze lipidowym, które mają w swojej strukturze, szczególnie w głowach polarnych, grupę fosforanową, a jako główny szkielet może mieć cząsteczkę 3-fosforanu glicerolu lub sfingozyny.
Jednak wielu autorów, gdy wspominają o fosfolipidach, zwykle odnosi się do glicerofosfolipidów lub fosfoglicerydów, które są lipidami pochodzącymi z 3-fosforanu glicerolu, do którego są estryfikowane, na węglach w pozycjach 1 i 2, dwóch łańcuchach kwasów tłuszczowych o różnej długości i stopnie nasycenia.
Fosfoglicerydy stanowią najważniejszą grupę lipidów błonowych i wyróżniają się przede wszystkim identycznością podstawników przyłączonych do grupy fosforanowej w pozycji C3 glicerolu.
Fosfatydylocholina, fosfatydyloetanoloamina, fosfatydyloseryna i fosfatydyloinozytol należą do najważniejszych fosfolipidów, zarówno ze względu na ich obfitość, jak i znaczenie funkcji biologicznych, które pełnią w komórkach.
Indeks artykułów
Jak każdy inny lipid, fosfolipidy są również cząsteczkami amfipatycznymi, to znaczy mają hydrofilowy polarny koniec, często nazywany „polarną głową” i niepolarny koniec zwany „apolarnym ogonem”, który ma właściwości hydrofobowe..
W zależności od charakteru grup głowy lub polarnych i łańcuchów alifatycznych, każdy fosfolipid ma różne właściwości chemiczne, fizyczne i funkcjonalne. Podstawniki polarne mogą być anionowe (z ujemnym ładunkiem netto), obojniaczojonowe lub kationowe (z dodatnim ładunkiem netto).
Fosfolipidy są rozmieszczone „asymetrycznie” w błonach komórkowych, ponieważ mogą być one mniej lub bardziej wzbogacone jednego lub drugiego typu, co jest również prawdą dla każdej monowarstwy tworzącej dwuwarstwę lipidową, ponieważ fosfolipid może być preferencyjnie zlokalizowany na zewnątrz lub do wewnątrz komórka.
Rozkład tych złożonych cząsteczek na ogół zależy od enzymów odpowiedzialnych za ich syntezę, które są jednocześnie modulowane przez wewnętrzne potrzeby każdej komórki..
Większość fosfolipidów, jak omówiono powyżej, to lipidy złożone na szkielecie glicerolo-3-fosforanu; i dlatego są również znane jako glicerofosfolipidy lub fosfoglicerydy.
Jego polarna głowa składa się z grupy fosforanowej przyłączonej do węgla w pozycji C3 glicerolu, do którego są przyłączone grupy podstawnikowe lub „grupy głowy” za pomocą wiązania fosfodiestrowego. To właśnie te grupy nadają tożsamość każdemu fosfolipidowi.
Region niepolarny jest reprezentowany w ogonach apolarnych, które składają się z łańcuchów kwasów tłuszczowych przyłączonych do atomów węgla w pozycjach C1 i C2 cząsteczki 3-fosforanu glicerolu za pomocą wiązań estrowych lub eterowych (fosfolipidy eterowe)..
Inne fosfolipidy są oparte na cząsteczce fosforanu dihydroksyacetonu, do której również przyłączone są kwasy tłuszczowe poprzez wiązania eterowe..
W wielu biologicznie ważnych fosfolipidach kwas tłuszczowy w pozycji C1 jest nasyconym kwasem tłuszczowym o 16 do 18 atomach węgla, podczas gdy kwas tłuszczowy w pozycji C2 jest często nienasycony i dłuższy (18 do 20 atomów węgla). Węgiel).
Zwykle kwasy tłuszczowe o rozgałęzionych łańcuchach nie występują w fosfolipidach.
Najprostszym fosfolipidem jest kwas fosfatydowy, który składa się z cząsteczki 3-fosforanu glicerolu przyłączonej do dwóch łańcuchów kwasów tłuszczowych (1,2-diacyloglicerolo-3-fosforanu). Jest to kluczowy związek pośredni do tworzenia innych glicerofosfolipidów..
Fosfolipidy, wraz z cholesterolem i sfingolipidami, są głównymi elementami strukturalnymi do tworzenia błon biologicznych.
Błony biologiczne umożliwiają istnienie komórek, z których składają się wszystkie żywe organizmy, a także organelli wewnątrz tych komórek (przedział komórkowy).
Właściwości fizykochemiczne fosfolipidów determinują właściwości sprężyste, płynność i zdolność do asocjacji z białkami integralnymi i obwodowymi błon komórkowych..
W tym sensie białka związane z błonami oddziałują głównie z polarnymi grupami fosfolipidów i to z kolei te grupy nadają szczególne właściwości powierzchni dwuwarstwom lipidowym, których są częścią..
Niektóre fosfolipidy przyczyniają się również do stabilizacji wielu białek transporterowych, a inne pomagają zwiększyć lub wzmocnić ich aktywność.
Jeśli chodzi o komunikację komórkową, istnieją pewne fosfolipidy, które spełniają określone funkcje. Na przykład fosfoinozytole są ważnymi źródłami wtórnych przekaźników, które uczestniczą w procesach sygnalizacji komórkowej w błonach, w których się znajdują..
Fosfatydyloseryna, ważny fosfolipid zasadniczo związany z wewnętrzną monowarstwą błony komórkowej, została opisana jako cząsteczka „wskaźnikowa” lub „markerowa” w komórkach apoptotycznych, ponieważ jest przemieszczana do zewnętrznej monowarstwy podczas procesów zaprogramowanej śmierci komórki..
Podobnie jak pozostałe lipidy błonowe, fosfolipidy są ważnym źródłem energii kalorycznej, a także prekursorami biogenezy błony..
Łańcuchy alifatyczne (kwasy tłuszczowe) tworzące ich niepolarne ogony są wykorzystywane przez złożone szlaki metaboliczne, dzięki którym duże ilości energii są pozyskiwane w postaci ATP, energii niezbędnej do przeprowadzenia większości procesów komórkowych.
Niektóre fosfolipidy pełnią inne funkcje jako część specjalnych materiałów w niektórych tkankach. Na przykład dipalmitoilo-fosfatydylocholina jest jednym z głównych składników surfaktantu płucnego, który jest złożoną mieszaniną białek i lipidów, których zadaniem jest zmniejszanie napięcia powierzchniowego w płucach podczas wydechu..
Kwasy tłuszczowe przyłączone do szkieletu glicerolu-3-fosforanu mogą być bardzo zróżnicowane, dlatego ten sam typ fosfolipidów może składać się z dużej liczby gatunków molekularnych, z których niektóre są specyficzne dla określonych organizmów, dla niektórych tkanek, a nawet dla niektórych komórek w tym samym organizmie.
Glicerofosfolipidy lub fosfoglicerydy to najbardziej rozpowszechniona klasa lipidów w przyrodzie. Do tego stopnia, że są one modelem powszechnie używanym do opisu wszystkich fosfolipidów. Występują głównie jako elementy strukturalne błon komórkowych, ale mogą być również rozmieszczone w innych częściach komórki, chociaż w znacznie mniejszym stężeniu.
Jak wspomniano w tym tekście, jego strukturę tworzy cząsteczka 3-fosforanu 1,2-diacyloglicerolu, do której jest przyłączona inna cząsteczka o właściwościach polarnych, poprzez wiązanie fosfodiestrowe, co nadaje specyficzną tożsamość każdej grupie glicerolipidowej.
Te cząsteczki to ogólnie alkohole, takie jak etanoloamina, cholina, seryna, glicerol lub inozytol, tworzące fosfatydyloetanoloaminy, fosfatydylocholiny, fosfatydyloseryny, fosfatydyloglicerole i fosfatydyloinozytole..
Ponadto między fosfolipidami należącymi do tej samej grupy mogą występować różnice związane z długością i stopniem nasycenia łańcuchów alifatycznych tworzących ich niepolarne ogony..
Zgodnie z charakterystyką grup polarnych glicerofosfolipidy klasyfikuje się jako:
- Ujemnie naładowane glicerofosfolipidy, takie jak 4,5-bisfosforan fosfatydyloinozytolu.
- Neutralne glicerofosfolipidy, takie jak fosfatydyloseryna.
- Dodatnio naładowane glicerofosfolipidy, takie jak fosfatydylocholina i fosfatydyloetanoloamina.
Chociaż ich funkcja nie jest pewna, wiadomo, że ten typ lipidów znajduje się w błonach komórkowych niektórych tkanek zwierzęcych i niektórych organizmów jednokomórkowych..
Jego struktura różni się od bardziej powszechnych fosfolipidów rodzajem wiązania, przez które łańcuchy kwasów tłuszczowych są przyłączone do glicerolu, ponieważ jest to wiązanie eterowe, a nie ester. Te kwasy tłuszczowe mogą być nasycone lub nienasycone.
W przypadku plazmalogenów łańcuchy kwasów tłuszczowych są połączone ze szkieletem fosforanu dihydroksyacetonu za pomocą podwójnego wiązania z atomami węgla C1 lub C2..
Plazmalogeny są szczególnie bogate w komórki tkanki serca większości kręgowców; a wiele bezkręgowców, bakterii halofitycznych i niektórych orzęsionych protistów ma błony wzbogacone tego typu fosfolipidami.
Wśród nielicznych znanych funkcji tych lipidów jest przykład czynnika aktywującego płytki krwi u kręgowców, jakim jest alkilofosfolipid..
Chociaż można je sklasyfikować razem ze sfingolipidami, ponieważ w ich głównym szkielecie zawierają one cząsteczkę sfingozyny zamiast cząsteczki 3-fosforanu glicerolu, lipidy te stanowią drugą najliczniejszą klasę fosfolipidów błonowych..
Łańcuch kwasu tłuszczowego jest przyłączony do grupy aminowej sfingozyny przez wiązanie amidowe, tworząc w ten sposób ceramid. Pierwszorzędowa grupa hydroksylowa sfingozyny jest estryfikowana fosforylocholiną, dając początek sfingomielinie.
Fosfolipidy te, jak wskazuje ich nazwa, wzbogacają otoczki mielinowe otaczające komórki nerwowe, które odgrywają wiodącą rolę w przekazywaniu elektrycznych impulsów nerwowych..
Jak wskazują ich funkcje, fosfolipidy występują głównie jako strukturalna część dwuwarstw lipidowych, które tworzą błony biologiczne otaczające zarówno komórki, jak i ich wewnętrzne organelle we wszystkich żywych organizmach..
Te lipidy są powszechne we wszystkich organizmach eukariotycznych, a nawet u wielu prokariotów, gdzie pełnią podobne funkcje..
Jak wielokrotnie komentowano, glicerofosfolipidy są najważniejszymi i najobficiej występującymi fosfolipidami w komórkach każdego żywego organizmu. Spośród nich fosfatydylocholina stanowi ponad 50% fosfolipidów w błonach eukariotycznych. Ma prawie cylindryczny kształt, dzięki czemu można go organizować w płaskie dwuwarstwy lipidowe.
Z drugiej strony, fosfatydyloetanoloamina jest również niezwykle bogata, ale jej struktura jest „stożkowa”, więc nie składa się samoczynnie w postaci dwuwarstw i jest zwykle związana z miejscami, w których występują krzywizny membrany..
Jeszcze bez komentarzy