Plik Glomeromycota są grzybami bezwzględnie symbiotycznymi z korzeniami roślin. Stanowią mikoryzy arbuskularne, które są rodzajem ektomikoryzy. Znaleziono skamieniałości mikoryzy arbuskularnej sprzed 410 milionów lat. Uważa się, że ta symbiotyczna zależność była jedną z cech, które pozwoliły na kolonizację środowiska lądowego przez rośliny.
Glomeromycota mają grzybnię bez przegrody (cenocyty). Charakteryzują się tym, że są ogólnie hipogeniczne i mają tylko rozmnażanie bezpłciowe. Zarodniki kiełkują w glebie, dopóki nie skolonizują korzenia, a później utworzą arbuskule i pęcherzyki. Arbuscles to rozgałęzione strzępki, które pobierają składniki odżywcze roślin, a pęcherzyki są strukturami rezerwuaru lipidów..
Gatunki Glomeromycota występują na całej planecie w różnych warunkach klimatycznych, będąc symbiontami mszaków i roślin naczyniowych. Członkowie rzędu Archaeosporales tworzą symbionty z sinicami.
Obecnie znanych jest około 214 gatunków Glomeromycota, podzielonych na cztery rzędy, 13 rodzin i 19 rodzajów. Po raz pierwszy zaobserwowano je w 1842 r. I zlokalizowano w rodzinie Zygomycota Endogonaceae ze względu na obecność grubościennych zarodników. Następnie, na podstawie badań molekularnych, zlokalizowano je w nowym gromadzie (Glomeromycota) na początku XXI wieku..
Indeks artykułów
Grzyby te są wielokomórkowe i tworzą strzępki nieprzedzielone (koenocyty). Te strzępki mogą rosnąć w komórkach korzeni (wewnątrzkomórkowych) lub między nimi (międzykomórkowa).
Glomeromycota są rozproszone po całym świecie, zajmując praktycznie wszystkie biomy planety. Zwykle są bardziej obfite i zróżnicowane w ekosystemach tropikalnych.
Najwięcej gatunków występuje w Azji, a następnie w Ameryce Południowej. Jak dotąd na Antarktydzie znaleziono tylko trzy gatunki.
Mogą występować w zakłóconym środowisku, związanym z uprawami i bardziej obficie w naturalnych ekosystemach lądowych, od lasów tropikalnych po pustynie..
Ponad 40% gatunków w tej grupie to gatunki kosmopolityczne, a tylko 26% to gatunki endemiczne, podczas gdy reszta ma rozmieszczenie rozłączne.
Glomeromycota to grzyby obligatoryjnie symbiotyczne, to znaczy wymagają życia w symbiozie z innymi organizmami..
Łączą się z korzeniami roślin i tworzą endomikoryzę (ze strzępkami grzyba w komórkach korzenia rośliny). Jest to korzystne dla obu gatunków; grzyb i związaną z nim roślinę.
Grzyby należące do gromady Glomeromycota nie są patogennymi pasożytami, nie powodują chorób ani szkodliwych skutków dla innych żywych istot.
Grzyby Glomeromycota nie wykazują rozmnażania płciowego. Rozmnażają się wyłącznie bezpłciowo przez chlamydiospory, które są zarodnikami odpornymi na niekorzystne warunki środowiskowe..
Grzyby te rozprzestrzeniają się poprzez fragmentację swojej grzybni (zespół włókienek lub strzępek) wraz z fragmentami korzeni roślin, które skolonizowały. Są również przenoszone przez chlamydospory.
Grzybnia lub zestaw włókien grzybów Glomeromycotas jest koenocytarny; to znaczy strzępki nie mają przegród ani przegród, a komórki mają wiele jąder.
Strzępki mają ściany komórkowe z chityną, która nadaje im sztywność. Ta sztywność i twardość ułatwia jego penetrację do komórek korzeni roślin..
Grzybnia grzyba rozwija się w obrębie korzenia (grzybnia śródrzędowa, tworząc endomikoryzę), a także poza korzeniem (grzybnia pozaradkowa). Symbiotyczny zespół grzybowo-korzeniowy roślin nazywany jest mikoryzą.
Strzępki grzybów Glomeromycotas mają również zdolność penetracji komórek korowych (lub komórek kory, znajdujących się pod naskórkiem) korzeni i tworzenia struktur zwanych arbuskules i pęcherzyków..
Krzewy tworzą wyspecjalizowane haustorium lub strzępki, które wchłaniają składniki odżywcze z korzenia rośliny. Ta strzępka haustoriańska jest silnie rozgałęziona i rozwija się wewnątrzkomórkowo (w komórkach korzenia).
W arbiontach zachodzi wymiana składników odżywczych między dwoma symbiontami (rośliną i grzybem).
Grzyb dostarcza roślinie makroelementów, zwłaszcza fosforu (P), który skutecznie pobiera z gleby. Aby dostarczyć roślinie te makroskładniki odżywcze, grzyb wykorzystuje zewnątrzrodnikową grzybnię, która rośnie razem z korzeniem, ale zewnętrznie w stosunku do niego. Roślina dostarcza grzybowi cukry (węglowodany), które wyprodukowała w wyniku fotosyntezy.
Niektóre grzyby Glomeromycotas mają pęcherzyki, które są strukturami w kształcie balonu, w których przechowują lipidy (tłuszcze) jako substancje rezerwowe..
System grzybni (zestaw strzępek) składa się z grzybni wewnętrznej (w tkankach korzeni) i grzybni zewnętrznej (która rozciąga się na powierzchni gleby.
Zewnętrzna grzybnia jest rozgałęziona. Tworzą one sieć, która łączy korzenie roślin różnych gatunków w ekosystemie..
W grzybni wewnętrznej występują dwa rodzaje strzępek. Typ Paryż są wyjątkowo wewnątrzkomórkowe i mają kształt spirali, podczas gdy te z Arum są głównie międzykomórkowe.
Wewnątrzkomórkowe strzępki rozgałęziają się, tworząc arbuskule (rozgałęzione strzępki, które zajmują ponad 35% objętości zakażonej komórki). Są krótkotrwałe i są miejscem wymiany składników odżywczych między symbiontami..
W niektórych grupach Glomeromycota występują pęcherzyki, które są strukturami, które tworzą się na wierzchołku strzępek i gromadzą składniki odżywcze.
Zarodniki są bezpłciowe o grubych, wielojądrowych ścianach. Jądra są generalnie różne genetycznie (heterokariotyczne).
Pierwsze Glomeromycota obserwowano w XIX wieku i ze względu na obecność zarodników grubościennych znajdowały się w klasie Zygomycetes. W latach 90. XX wieku ustalono, że wszystkie arbuskularne grzyby mikoryzowe były obligatoryjnymi symbiontami o unikalnych cechach morfologicznych..
W 2001 r. Na podstawie cech morfologicznych, biochemicznych i molekularnych ustalono rodzaj Glomeromycota. To jest siostrzana grupa pod-królestwa Dikarya..
Dzieli się na cztery rzędy: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales i Paraglomerales. Obejmują one 13 rodzin, 19 rodzajów i do tej pory opisano 222 gatunki..
Archaeosporales tworzy endosymbionty z sinicami lub mikoryzami z arbuskulami, a ich zarodniki są bezbarwne. Składa się z trzech rodzin i około pięciu gatunków.
Diversisporales mają arbuskule i prawie nigdy nie tworzą pęcherzyków. Opisano osiem rodzin i około 104 gatunków.
Największą grupę stanowią glomerales. Przedstawia arbuskule, pęcherzyki i zarodniki o zróżnicowanej morfologii. Składa się z dwóch rodzin i rodzaju Glomus jest najliczniejszy z 74 gatunkami.
W paraglomerach obecne są arbuskule, a pęcherzyki nie rozwijają się, a zarodniki są bezbarwne. Zawiera rodzinę i rodzaj z czterema opisanymi gatunkami.
Arbuskularne grzyby mikoryzowe są obligatoryjnymi endosymbiontami, więc nie mogą przetrwać poza żywicielem..
Ponad 90% roślin naczyniowych i 80% wszystkich roślin lądowych wykazuje symbiotyczne skojarzenia z Glomeromycota. Skamieniałości mikoryzy arbuskularnej znaleziono z wczesnego dewonu (około 420 milionów lat temu).
Uważa się, że grzyby te miały żywotne znaczenie w kolonizacji środowiska lądowego przez rośliny. Przyczyniły się one do jego odżywiania, głównie dzięki wykorzystaniu fosforu i mikroelementów..
Roślina jest źródłem węgla dla grzyba. Fotosyntetyzowane są transportowane do korzenia i mobilizowane do grzyba przez arbuskule. Później te cukry (głównie heksozy) są przekształcane w lipidy.
Lipidy gromadzą się w pęcherzykach, a stamtąd są transportowane do sieci wewnątrz- i zewnątrzrodnikowych strzępek w celu odżywienia grzyba..
Ze swojej strony grzyb przyczynia się do wchłaniania nieorganicznego fosforu w środowiskach ubogich w ten składnik pokarmowy dla rośliny. Mogą również wykorzystać azot zawarty w ściółce i inną materię organiczną obecną w glebie..
Do tej pory rozmnażanie bezpłciowe było potwierdzane tylko u Glomeromycota.
Zarodniki bezpłciowe są bardzo grubościenne i duże (40-800 µm). Mogą one występować w owocniku (sieci strzępków), który tworzy się bezpośrednio w korzeniu, glebie lub w innych strukturach (pozostałości nasion, owadów lub innych). Są wielojądrowe (setki do tysięcy jąder) i mogą być genetycznie różne
Zarodniki opadają na ziemię i są przenoszone przez owady, małe ssaki lub wodę. Później kiełkują, przechodząc przez bardzo krótką fazę saprofityczną. Rurki mogą urosnąć o 20-30 mm, aby skolonizować korzenie.
Gdy rurka zarodkowa zetknie się z korzeniem, powstaje apressorium (struktura adhezyjna), która wnika w komórki naskórka. Strzępki docierają do kory korzeniowej, zarówno międzykomórkowej, jak i wewnątrzkomórkowej, i tworzą się arbuskule, pęcherzyki i sieć strzępek zewnątrzrodnikowych..
Aby wyjaśnić cykl życiowy grzybów z rodzaju Glomeromycota, cykl grzybów z rodzaju Glomus. Ten rodzaj wytwarza swoje zarodniki na końcach strzępek, albo w korzeniu rośliny, albo poza nim, w glebie..
Chlamydospory (odporne) zarodniki podczas kiełkowania wytwarzają strzępki, które rosną w glebie do momentu kontaktu z korzeniami. Grzyb przenika do korzenia i rośnie w przestrzeniach międzykomórkowych lub przechodzi przez ścianę komórkową i rozwija się w komórkach korzenia.
Po wniknięciu korzenia grzyb tworzy arbuskule (silnie rozgałęzione struktury strzępek). Arbuscules funkcjonują jako miejsce wymiany substancji odżywczych z rośliną. Grzyb może również tworzyć pęcherzyki, które działają jako narządy magazynujące składniki odżywcze..
W innych wyspecjalizowanych strzępkach zwanych sporangioforami na ich końcach tworzą się struktury zwane zarodniami, które mają kształt worka i zawierają zarodniki. Kiedy zarodnia dojrzewa, pęka i uwalnia zarodniki (chlamydospory), wznawiając cykl życiowy tych grzybów.
Badanie genomu (zestawu genów) 4 gatunków grzybów z rodzaju Glomus ujawniło obecność genów kodujących białka niezbędne do mejozy komórek eukariotycznych (z jądrem).
Ponieważ mejoza jest uważana za rodzaj podziału komórkowego w rozmnażaniu płciowym, należałoby oczekiwać, że w cyklu życiowym tych grzybów nastąpi faza rozmnażania płciowego. Do tej pory nie zidentyfikowano żadnego etapu płciowego w cyklu życiowym grzybów z rodzaju Glomus, mimo że posiadają one maszynerię do jej przeprowadzenia..
Rola grzybów Glomeromycotas w ekosystemach ma ogromne znaczenie. Dostarczając niezbędnych makroskładników odżywczych roślinom, z którymi łączą się w symbiozie, sprzyjają zachowaniu różnorodności roślin.
Dodatkowo grzyby te zapewniają roślinom symbionty odporności na suszę i patogeny..
Z ekonomicznego punktu widzenia, poprzez promowanie symbiozy grzybów Glomeromycotas z roślinami uprawnymi, zwiększa się ich przeżywalność, poprawia się ich plon i zwiększa produkcję. Grzyby te są używane jako inokulum glebowe lub bionawozy w wielu uprawach.
Wśród grzybów Glomeromycota można wyróżnić kilka gatunków należących do rodzaju Glomus, czyli rodzaju mikoryzowych grzybów arbuskularnych (AM), z gatunkami tworzącymi symbiotyczne skojarzenia (zwane mikoryzami) z korzeniami roślin. Jest to najliczniejszy rodzaj grzybów AM z 85 opisanymi gatunkami.
Wśród gatunków z rodzaju Glomus możemy wymienić: Glomus agregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G.. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. dim, m.in.
Jeszcze bez komentarzy