Plik glikoliza beztlenowa lub beztlenowy jest szlakiem katabolicznym wykorzystywanym przez wiele typów komórek do rozkładu glukozy pod nieobecność tlenu. Oznacza to, że glukoza nie jest całkowicie utleniana do dwutlenku węgla i wody, jak ma to miejsce w przypadku glikolizy tlenowej, ale powstają produkty fermentacji..
Nazywa się to glikolizą beztlenową, ponieważ odbywa się bez obecności tlenu, który w innych przypadkach działa jako końcowy akceptor elektronów w mitochondrialnym łańcuchu transportowym, gdzie wytwarzane są duże ilości energii z przetwarzania produktów glikolitycznych..
W zależności od organizmu stan beztlenowej lub braku tlenu będzie skutkował wytwarzaniem kwasu mlekowego (na przykład komórki mięśniowe) lub etanolu (drożdże) z pirogronianu powstającego w wyniku katabolizmu glukozy..
W rezultacie wydajność energetyczna drastycznie spada, ponieważ tylko dwa mole ATP są wytwarzane na każdy mol przetwarzanej glukozy w porównaniu do 8 moli, które można uzyskać podczas glikolizy tlenowej (tylko w fazie glikolitycznej)..
Różnica w liczbie cząsteczek ATP ma związek z ponownym utlenieniem NADH, które nie generuje dodatkowego ATP, w przeciwieństwie do tego, co dzieje się w tlenowej glikolizie, gdzie dla każdego NADH uzyskuje się 3 cząsteczki ATP.
Indeks artykułów
Glikoliza beztlenowa nie różni się wcale od glikolizy tlenowej, ponieważ termin „beztlenowy” odnosi się raczej do tego, co dzieje się po szlaku glikolitycznym, to znaczy do losu produktów reakcji i półproduktów..
Zatem dziesięć różnych enzymów bierze udział w beztlenowych reakcjach glikolizy, a mianowicie:
1-Heksokinaza (HK): wykorzystuje jedną cząsteczkę ATP na każdą cząsteczkę glukozy. Wytwarza glukozo-6-fosforan (G6P) i ADP. Reakcja jest nieodwracalna i wymaga jonów magnezu.
Izomeraza 2-fosfoglukozy (PGI): izomeryzuje G6P do fruktozo-6-fosforanu (F6P).
3-fosfofruktokinaza (PFK): fosforyluje F6P do 1,6-bisfosforanu fruktozy (F1,6-BP) przy użyciu jednej cząsteczki ATP dla każdego F6P, ta reakcja jest również nieodwracalna.
4-aldolaza: rozszczepia cząsteczkę F1,6-BP i wytwarza 3-fosforan gliceraldehydu (GAP) i fosforan dihydroksyacetonu (DHAP).
Izomeraza fosforanu 5-triozy (TIM): uczestniczy we wzajemnej przemianie DHAP i GAP.
Dehydrogenaza 6-gliceraldehydo-3-fosforanu (GAPDH): wykorzystuje dwie cząsteczki NAD+ i 2 cząsteczki nieorganicznego fosforanu (Pi) do fosforylacji GAP, daje 1,3-bisfosfoglicerynian (1,3-BPG) i 2 NADH.
Kinaza 7-fosfoglicerynianowa (PGK): wytwarza dwie cząsteczki ATP poprzez fosforylację na poziomie substratu dwóch cząsteczek ADP. Wykorzystuje jako donor grup fosforanowych każdą cząsteczkę 1,3-BPG. Wytwarza 2 cząsteczki 3-fosfoglicerynianu (3PG).
Mutaza 8-fosfoglicerynianowa (PGM): przestawia cząsteczkę 3PG w celu wytworzenia związku pośredniego o wyższej energii, 2PG.
9-enolaza: z 2PG wytwarza fosfoenolopirogronian (PEP) poprzez odwodnienie pierwszego.
Kinaza 10-pirogronianowa (PYK): fosfoenolopirogronian jest używany przez ten enzym do tworzenia pirogronianu. Reakcja obejmuje przeniesienie grupy fosforanowej w pozycji 2 z fosfoenolopirogronianu do cząsteczki ADP. Dla każdej glukozy wytwarzane są 2 pirogroniany i 2 ATP.
Fermentacja to termin używany do wskazania, że glukoza lub inne składniki odżywcze są rozkładane pod nieobecność tlenu w celu uzyskania energii.
W przypadku braku tlenu łańcuch transportu elektronów nie ma końcowego akceptora i dlatego nie zachodzi fosforylacja oksydacyjna, która daje duże ilości energii w postaci ATP. NADH nie jest ponownie utleniany przez szlak mitochondrialny, ale przez alternatywne szlaki, które nie wytwarzają ATP.
Za mało NAD+ szlak glikolityczny zostaje zatrzymany, ponieważ przeniesienie fosforanu do GAP wymaga jednoczesnej redukcji tego kofaktora.
Niektóre komórki mają alternatywne mechanizmy radzenia sobie z okresami beztlenowców i generalnie te mechanizmy obejmują pewien rodzaj fermentacji. Z drugiej strony, przetrwanie innych komórek zależy prawie wyłącznie od procesów fermentacyjnych..
Produkty szlaków fermentacyjnych wielu organizmów są ekonomicznie istotne dla człowieka; Przykładami są produkcja etanolu przez niektóre drożdże beztlenowe oraz wytwarzanie kwasu mlekowego przez bakterie mlekowe używane do produkcji jogurtu..
Wiele typów komórek pod nieobecność tlenu wytwarza kwas mlekowy dzięki reakcji katalizowanej przez kompleks dehydrogenazy mleczanowej, który wykorzystuje węgle pirogronianu i NADH powstające w reakcji GAPDH..
Pirogronian jest przekształcany w aldehyd octowy i CO2 przez dekarboksylazę pirogronianową. Aldehyd octowy jest następnie używany przez dehydrogenazę alkoholową, która go redukuje, wytwarzając etanol i regenerując cząsteczkę NAD.+ dla każdej cząsteczki pirogronianu, która wchodzi w ten sposób.
Główną cechą glikolizy beztlenowej jest to, że produkty końcowe nie odpowiadają COdwa i wodę, jak w przypadku glikolizy tlenowej. Zamiast tego generowane są typowe produkty reakcji fermentacji.
Niektórzy autorzy opisali proces „tlenowej fermentacji” lub tlenowej glikolizy glukozy dla niektórych organizmów, wśród których wyróżniają się niektóre pasożyty z rodziny Trypanosomatidae i wiele komórek nowotworowych..
W organizmach tych wykazano, że nawet w obecności tlenu produkty szlaku glikolitycznego odpowiadają produktom szlaków fermentacyjnych, dlatego uważa się, że zachodzi „częściowe” utlenianie glukozy, ponieważ nie cała energia jest możliwe wydobycie jego węgli.
Chociaż „tlenowa fermentacja” glukozy nie oznacza całkowitego braku aktywności oddechowej, ponieważ nie jest to proces „wszystko albo nic”. Jednak literatura wskazuje na wydzielanie takich produktów, jak pirogronian, mleczan, bursztynian, jabłczan i inne kwasy organiczne..
Wiele komórek nowotworowych wykazuje wzrost wychwytu glukozy i przepływu glikolitycznego.
Guzy u pacjentów z rakiem rosną szybko, więc naczynia krwionośne są niedotlenione. Zatem uzupełnienie energii tych komórek zależy głównie od beztlenowej glikolizy..
Jednak zjawisko to jest wspomagane przez czynnik transkrypcyjny indukowany przez hipoksję (HIF), który zwiększa ekspresję enzymów glikolitycznych i transporterów glukozy w błonie poprzez złożone mechanizmy..
Jeszcze bez komentarzy