Vacuoles

4149
Sherman Hoover

Co to są wakuole?

Wakuole są organellami wewnątrzkomórkowymi, które są oddzielone od środowiska cytozolowego błoną. Występują w wielu różnych typach komórek, zarówno prokariotycznych, jak i eukariotycznych, a także w organizmach jednokomórkowych i wielokomórkowych..

Termin „wakuola” został wymyślony przez francuskiego biologa Félixa Dujardina w 1841 roku w odniesieniu do „pustej” przestrzeni wewnątrzkomórkowej, którą zaobserwował wewnątrz pierwotniaka. Jednak wakuole są szczególnie ważne w roślinach i to właśnie u tych żywych istot zostały one zbadane bardziej szczegółowo..

Wakuola w komórce eukariotycznej

W komórkach, w których się znajdują, wakuole pełnią wiele różnych funkcji. Na przykład są bardzo wszechstronnymi organellami, a ich funkcje często zależą od rodzaju komórki, rodzaju tkanki lub narządu, do którego należą, oraz etapu życia organizmu..

Tak więc wakuole mogą pełnić funkcje w magazynowaniu substancji energetycznych (żywności) lub jonów i innych substancji rozpuszczonych, w eliminacji materiałów odpadowych, w internalizacji gazów do flotacji, w magazynowaniu cieczy, w utrzymaniu pH, pośród innych.

Na przykład w drożdżach wakuole zachowują się jak odpowiedniki lizosomów w komórkach zwierzęcych, ponieważ są pełne enzymów hydrolitycznych i proteolitycznych, które pomagają im degradować różne typy cząsteczek w ich wnętrzu..

Na ogół są to organelle kuliste, których wielkość zależy od gatunku i rodzaju komórki. Jego błona, znana u roślin jako tonoplast, ma różne typy powiązanych białek, z których wiele jest związanych z transportem do iz wnętrza wakuoli.

Struktura wakuoli

Schemat komórki roślinnej przedstawiający wakuolę i jej błonę, tonoplast (źródło: Mariana Ruiz [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)] za pośrednictwem Wikimedia Commons)

Wakuole występują w wielu różnych organizmach, takich jak wszystkie rośliny lądowe, glony i większość grzybów. Znaleziono je również w wielu pierwotniakach, a podobne „organelle” opisano u niektórych gatunków bakterii..

Jego struktura, zgodnie z oczekiwaniami, zależy zwłaszcza od jego funkcji, zwłaszcza jeśli pomyślimy o integralnych białkach błonowych, które umożliwiają przechodzenie różnych substancji do lub z wakuoli..

Mimo to możemy uogólnić strukturę wakuoli jako kulistej organelli cytozolowej, która składa się z błony i wewnętrznej przestrzeni (światła).

Membrana próżniowa

Najbardziej wyróżniające się cechy różnych typów wakuoli zależą od błony wakuolowej. W roślinach ta struktura jest znana jako tonoplast i działa nie tylko jako interfejs lub separacja między cytozolowymi i luminalnymi składnikami wakuoli, ale podobnie jak błona plazmatyczna jest membraną o selektywnej przepuszczalności..

W różnych wakuolach błona wakuolarna jest przecinana przez różne integralne białka błonowe, które pełnią funkcje w pompowaniu protonów, transporcie białek, transporcie roztworów i tworzeniu kanałów..

Pantofelek, jego wakuole są zaznaczone na niebiesko. Źródło: Stjepo [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)]

Zatem zarówno w błonie wakuoli obecnych w roślinach, jak i pierwotniaków, drożdży i grzybów, obecność białek można opisać jako:

  • Pompy protonowe lub H + -ATPasas
  • Pirofosfatazy protonowe lub pompy H + -PPasas
  • Antyportery protonowe (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)
  • Transportery rodziny ABC (Kaseta wiążąca ATP transportery)
  • Transportery wielu leków i toksyn
  • Transportery metali ciężkich
  • Vacuolar transportery cukru
  • Przenośniki wodne

Wakuolarne światło

Wnętrze wakuoli, zwane również światłem wakuoli, jest ogólnie płynnym ośrodkiem, wielokrotnie bogatym w różne rodzaje jonów (naładowanych dodatnio i ujemnie)..

Ze względu na prawie uogólnioną obecność pomp protonowych w błonie wakuolarnej, światło tych organelli jest zwykle przestrzenią kwasową (w której znajdują się duże ilości jonów wodoru).

Biogeneza wakuoli

Wiele dowodów eksperymentalnych sugeruje, że wakuole komórek eukariotycznych wywodzą się z wewnętrznych szlaków biosyntezy i endocytozy. Białka wprowadzone do błony wakuolarnej, na przykład, pochodzą z wczesnego szlaku wydzielniczego, który zachodzi w przedziałach odpowiadających siateczce endoplazmatycznej i kompleksowi Golgiego..

Ponadto w procesie tworzenia wakuoli zachodzą zdarzenia endocytozy substancji z błony komórkowej, zdarzenia autofagii oraz zdarzenia bezpośredniego transportu z cytozolu do światła wakuoli..

Po ich utworzeniu wszystkie białka i cząsteczki znajdujące się wewnątrz wakuoli docierają tam głównie dzięki układom transportowym związanym z retikulum endoplazmatycznym i kompleksem Golgiego, gdzie następuje fuzja pęcherzyków transportowych z błoną wakuolową..

Podobnie białka transportowe znajdujące się w błonie wakuoli aktywnie uczestniczą w wymianie substancji między przedziałem cytozolowym i wakuolowym..

Funkcje wakuoli

Tkanka rośliny i główne organelle komórkowe

W roślinach

W komórkach roślinnych wakuole zajmują w wielu przypadkach ponad 90% całkowitej objętości cytozolowej, są więc organellami ściśle związanymi z morfologią komórki. Przyczyniają się do ekspansji komórek oraz wzrostu organów i tkanek roślinnych.

Ponieważ komórki roślinne nie mają lizosomów, wakuole pełnią bardzo podobne funkcje hydrolityczne, ponieważ działają w degradacji różnych związków pozakomórkowych i wewnątrzkomórkowych.

Pełnią kluczowe funkcje w transporcie i magazynowaniu substancji takich jak kwasy organiczne, glikozydy, koniugaty glutationu, alkaloidy, antocyjany, cukry (wysokie stężenia mono, di i oligosacharydów), jony, aminokwasy, wtórne metabolity itp..

W sekwestracji związków toksycznych i metali ciężkich, takich jak kadm i arsen, biorą również udział wakuole roślinne. U niektórych gatunków organelle te posiadają również enzymy nukleazowe, które chronią komórki przed patogenami..

Wielu autorów uważa, że ​​wakuole roślinne zaliczane są do wakuoli wegetatywnych (litycznych) lub wakuoli magazynujących białka. W nasionach dominują wakuole magazynowe, podczas gdy w pozostałych tkankach wakuole są lityczne lub wegetatywne.

W pierwotniakach

Kurczliwe wakuole pierwotniaków zapobiegają lizie komórek poprzez efekty osmotyczne (związane ze stężeniem wewnątrzkomórkowych i zewnątrzkomórkowych substancji rozpuszczonych) poprzez okresowe usuwanie nadmiaru wody z komórek, gdy osiągną one krytyczny rozmiar (bliski pęknięcia); to znaczy są organellami osmoregulacyjnymi.

W drożdżach

Wakuola drożdży ma ogromne znaczenie dla procesów autofagicznych, to znaczy w jej obrębie dochodzi do recyklingu lub eliminacji odpadowych związków komórkowych, a także nieprawidłowych białek i innych rodzajów cząsteczek (które są oznaczone jako „Dostarczanie” w wakuoli).

Działa w utrzymaniu pH komórkowego oraz w magazynowaniu takich substancji jak jony (jest to bardzo ważne dla homeostazy wapnia), fosforany i polifosforany, aminokwasy itp. Wakuola drożdży bierze również udział w „pexofagii”, czyli procesie degradacji całych organelli.

Rodzaje wakuoli

Istnieją cztery główne typy wakuoli, które różnią się głównie funkcjami. Niektóre mają cechy charakterystyczne dla niektórych konkretnych organizmów, podczas gdy inne są bardziej rozpowszechnione.

Wakuole trawienne

Ten typ wakuoli występuje głównie w organizmach pierwotniaków, chociaż stwierdzono go również u niektórych zwierząt „niższych” oraz w komórkach fagocytarnych niektórych zwierząt „wyższych”..

Jej wnętrze jest bogate w enzymy trawienne zdolne do degradacji białek i innych substancji do celów spożywczych, gdyż to, co ulega degradacji, transportowane jest do cytozolu, gdzie jest wykorzystywane do różnych celów..

Wakuole magazynowe

W języku angielskim są one znane jako „sap wakuole„I to te, które charakteryzują komórki roślinne. Są to przedziały wypełnione płynem, a ich membrana (tonoplast) ma złożone systemy transportowe do wymiany substancji między światłem a cytozolem..

W niedojrzałych komórkach te wakuole są małe, a gdy roślina dojrzewa, łączą się, tworząc dużą centralną wakuolę..

Wewnątrz zawierają wodę, węglowodany, sole, białka, produkty odpadowe, rozpuszczalne pigmenty (antocyjany i antoksantyny), lateks, alkaloidy itp..

Pulsujące lub kurczące się wakuole

Kurczliwe lub pulsujące wakuole występują u wielu jednokomórkowych protistów i glonów słodkowodnych. Specjalizują się w osmotycznej konserwacji komórek i do tego mają bardzo elastyczną membranę, która umożliwia wydalenie cieczy lub jej wprowadzenie.

Aby spełnić swoje funkcje, wakuole tego typu podlegają ciągłym cyklicznym zmianom, podczas których stopniowo pęcznieją (wypełniają się płynem, proces znany jako rozkurcz), aż osiągną wielkość krytyczną..

Następnie, w zależności od warunków i wymagań komórkowych, wakuola nagle się kurczy (opróżnia, proces znany jako skurcz), wydalając całą swoją zawartość do przestrzeni zewnątrzkomórkowej..

Wakuole powietrza lub gazu

Ten typ wakuoli został opisany tylko w organizmach prokariotycznych, ale różni się od pozostałych wakuoli eukariotycznych tym, że nie jest ograniczony typową błoną (komórki prokariotyczne nie mają wewnętrznych układów błonowych)..

Wakuole gazowe lub powietrzne „pseudowakuole” to zbiór małych struktur wypełnionych gazami, które powstają podczas metabolizmu bakterii i są pokryte warstwą białek. Pełnią one funkcje w zakresie flotacji, ochrony przed promieniowaniem i odporności mechanicznej.

Bibliografia

  1. Eisenach, C., Francisco, R. i Martinoia, E. (b.d.). Plan Vacuoles. Current Biology, 25(4), R136-R137.
  2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C. A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H.,… Martin, K. (2003). Molecular Cell Biology (Wyd. 5). Freeman, W. H. & Company.
  3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Wielopłaszczyznowe role wakuoli roślinnych. Fizjologia roślin i komórek, 59(7), 1285-1287.
  4. Matile, P. (1978). Biochemia i funkcja wakuoli. Coroczny przegląd fizjologii roślin, 29(1), 193-213.
  5. Pappas, G. D., & Brandt, P. W. (1958). Drobna struktura kurczliwej wakuoli w amebie. Journal of Cell Biology, 4(4), 485-488.

Jeszcze bez komentarzy