Charakterystyka, funkcje i struktury aparatu Golgiego

2969
Egbert Haynes
Charakterystyka, funkcje i struktury aparatu Golgiego

Plik Aparat Golgiego, Znany również jako kompleks Golgiego, jest błoniastą organellą komórkową utworzoną przez zestaw płaskich pęcherzyków ułożonych razem; Te worki mają wewnątrz płyn. Występuje u wielu eukariontów, w tym zwierząt, roślin i grzybów.

Te organelle są odpowiedzialne za przetwarzanie, pakowanie, klasyfikację, dystrybucję i modyfikację białek. Ponadto odgrywa również rolę w syntezie lipidów i węglowodanów. Z kolei u roślin synteza składników ściany komórkowej zachodzi w aparacie Golgiego..

Aparat Golgiego odkryto w 1888 r. Podczas badań komórek nerwowych; jej odkrywca Camillo Golgi zdobył Nagrodę Nobla. Strukturę można wykryć za pomocą barwienia chromianem srebra.

Początkowo istnienie organu było wątpliwe dla ówczesnych naukowców i przypisywali obserwacje Golgiego prostym artefaktom, wytworom zastosowanych technik..

Indeks artykułów

  • 1 Charakterystyka ogólna
  • 2 Struktura i skład
    • 2.1 Wyjątki strukturalne
    • 2.2 Regiony kompleksu Golgiego
  • 3 Funkcje
    • 3.1 Glikozylacja białek związanych z błoną
    • 3.2 Glikozylacja białek związanych z lizosomami
    • 3.3 Metabolizm lipidów i węglowodanów
    • 3.4 Eksport
    • 3.5 Modele handlu białkami
    • 3.6 Funkcje specjalne
  • 4 Odnośniki

Ogólna charakterystyka

Aparat Golgiego to eukariotyczne organelle o charakterze błoniastym. Przypomina worki w stosach, chociaż organizacja może się różnić w zależności od rodzaju komórki i organizmu. Odpowiada za modyfikację białek po translacji.

Na przykład, można dodać trochę węglowodanów, aby utworzyć glikoproteinę. Ten produkt jest pakowany i rozprowadzany do przedziału komórkowego, w którym jest wymagany, takiego jak błona, lizosomy lub wakuole; można go również wysłać poza komórkę. Bierze również udział w syntezie biocząsteczek.

Cytoszkielet (w szczególności aktyna) określa jego lokalizację i ogólnie kompleks znajduje się w obszarze wnętrza komórki blisko jądra i centrosomu.

Struktura i skład

Reprezentacja aparatu Golgiego

Kompleks Golgiego składa się z zestawu płaskich, fenestrowanych woreczków w kształcie dysku, zwanych cysternami Golgiego, o zmiennej grubości.

Worki te są układane w stosy w grupach po cztery lub sześć cystern. W komórce ssaka można znaleźć od 40 do 100 baterii połączonych ze sobą.

Kompleks Golgiego ma interesującą cechę: istnieje polarność pod względem struktury, a także funkcji.

Możesz odróżnić twarz cis od twarzy trans. Pierwsza jest związana z wejściem białek i znajduje się w pobliżu retikulum endoplazmatycznego. Drugi to twarz wyjściowa lub wydzielina produktu; Tworzą je jeden lub dwa zbiorniki o kształcie rurowym.

Wraz z tą strukturą są pęcherzyki, które tworzą system transportowy. Stosy worków spięte są ze sobą w strukturę przypominającą łuk lub datownik.

U ssaków kompleks Golgiego ulega fragmentacji na kilka pęcherzyków podczas procesów podziału komórek. Pęcherzyki przechodzą do komórek potomnych i ponownie przyjmują tradycyjną formę kompleksu.

Wyjątki strukturalne

Organizacja kompleksu nie jest powszechna we wszystkich grupach organizmów. W niektórych typach komórek kompleks nie ma struktury jako zestawów cystern ustawionych w grupach; wręcz przeciwnie, znajdują się one indywidualnie. Przykładem tej organizacji jest grzyb Saccharomyces cerevisiae.

W niektórych organizmach jednokomórkowych, takich jak toksoplazma lub trypanosoma, odnotowano obecność tylko jednego błoniastego stosu.

Wszystkie te wyjątki wskazują, że układanie konstrukcji w stos nie jest niezbędne do spełnienia ich funkcji, chociaż bliskość worków sprawia, że ​​proces transportu jest znacznie wydajniejszy..

Podobnie, niektóre podstawowe eukarionty nie mają tych cisterny; na przykład grzyby. Dowody te potwierdzają teorię, że aparat pojawił się w późniejszym rodowodzie niż pierwsze eukarionty..

Regiony złożone Golgiego

Funkcjonalnie kompleks Golgiego jest podzielony na następujące przedziały: sieć cis, ułożone woreczki - które z kolei są podzielone na przedział środkowy i trans - oraz przedział trans.

Cząsteczki, które zostaną zmodyfikowane, wchodzą do kompleksu Golgiego w tej samej kolejności (sieć cis, a następnie podkategorie do ostatecznego wydalenia w sieci trans).

Większość reakcji zachodzi w najbardziej aktywnych strefach: podkategorii trans i środkowej.

funkcje

Główną funkcją kompleksu Golgiego jest potranslacyjna modyfikacja białek dzięki zawartym w nich enzymom.

Modyfikacje te obejmują procesy glikozylacji (dodanie węglowodanów), fosforylacji (dodanie grupy fosforanowej), siarczanowania (dodanie grupy fosforanowej) i proteolizy (degradacja białek).

Ponadto kompleks Golgiego bierze udział w syntezie określonych biocząsteczek. Każda z jego funkcji została szczegółowo opisana poniżej:

Glikozylacja białek związanych z błoną

W aparacie Golgiego następuje modyfikacja białka w glikoproteinę. Typowe kwaśne pH wnętrza organelli ma kluczowe znaczenie dla normalnego przebiegu tego procesu..

Istnieje ciągła wymiana materiałów między aparatem Golgiego z retikulum endoplazmatycznym i lizosomami. W siateczce endoplazmatycznej modyfikacjom ulegają także białka; obejmują one dodanie oligosacharydu.

Kiedy te cząsteczki (N-oligosacharydy) wchodzą do kompleksu Golgiego, otrzymują szereg dodatkowych modyfikacji. Jeśli przeznaczenie tej cząsteczki ma zostać przeniesione poza komórkę lub dostać się do błony plazmatycznej, zachodzą specjalne modyfikacje.

Modyfikacje te obejmują następujące etapy: usunięcie trzech reszt mannozy, dodanie N-acetyloglukozaminy, usunięcie dwóch mannozy i dodanie fukozy, dwóch dodatkowych N-acetyloglukozaminy, trzech galaktozy i trzech reszt kwasu sialowego..

Glikozylacja białek związanych z lizosomami

W przeciwieństwie do tego, białka, które są przeznaczone do lizosomów, są modyfikowane w następujący sposób: nie ma usuwania mannozy jako początkowego etapu; zamiast tego zachodzi fosforylacja tych reszt. Ten krok ma miejsce w obszarze cis kompleksu.

Następnie usuwa się grupy N-acetyloglukozaminy, pozostawiając mannozy z fosforanem dodanym do oligosacharydu. Te fosforany wskazują, że białko musi być specyficznie skierowane do lizosomów..

Receptory odpowiedzialne za rozpoznawanie fosforanów wskazujących na ich wewnątrzkomórkowy los znajdują się w sieci trans.

Metabolizm lipidów i węglowodanów

W kompleksie Golgiego zachodzi synteza glikolipidów i sfingomieliny z wykorzystaniem ceramidu (wcześniej syntetyzowanego w siateczce endoplazmatycznej) jako cząsteczki pochodzenia. Ten proces jest odwrotny do tego, który zachodzi w przypadku pozostałych fosfolipidów tworzących błonę plazmatyczną, które pochodzą z glicerolu..

Sfingomielina to klasa sfingolipidów. Jest licznym składnikiem błon ssaków, zwłaszcza komórek nerwowych, gdzie są częścią otoczki mielinowej.

Po ich syntezie są transportowane do ostatecznego miejsca: błony plazmatycznej. Ich głowy polarne znajdują się na zewnątrz powierzchni komórki; elementy te odgrywają szczególną rolę w procesach rozpoznawania komórek.

W komórkach roślinnych aparat Golgiego bierze udział w syntezie polisacharydów tworzących ścianę komórkową, w szczególności hemicelulozy i pektyn. Poprzez transport pęcherzykowy polimery te są przenoszone poza komórkę.

W warzywach ten etap jest kluczowy i około 80% aktywności siateczki jest przypisane do syntezy polisacharydów. W rzeczywistości setki tych organelli opisano w komórkach roślinnych..

Eksport

Różne biocząsteczki - białka, węglowodany i lipidy - są przenoszone do miejsc docelowych w komórkach przez kompleks Golgiego. Białka mają swego rodzaju „kod”, który jest odpowiedzialny za informowanie o miejscu przeznaczenia, do którego należą.

Są transportowane w pęcherzykach, które opuszczają sieć trans i wędrują do określonego przedziału komórkowego.

Białka mogą być przenoszone do błony specyficzną konstytutywną ścieżką. Dlatego zachodzi ciągła inkorporacja białek i lipidów do błony komórkowej. Białka, których ostatecznym przeznaczeniem jest kompleks Golgiego, są przez to zatrzymywane.

Oprócz szlaku konstytutywnego inne białka są przeznaczone na zewnątrz komórki i pojawiają się poprzez sygnały z otoczenia, takie jak hormony, enzymy czy neuroprzekaźniki..

Na przykład w komórkach trzustki enzymy trawienne są pakowane w pęcherzyki, które są wydzielane tylko w przypadku wykrycia pożywienia..

Ostatnie badania donoszą o istnieniu alternatywnych szlaków dla białek błonowych, które nie przechodzą przez aparat Golgiego. Jednak te ścieżki objazd „Niekonwencjonalne” są dyskutowane w literaturze.

Modele handlu białkami

Istnieje pięć modeli wyjaśniających handel białkami w aparacie. Pierwsza dotyczy transportu materiału między stabilnymi przedziałami, z których każdy ma niezbędne enzymy do spełnienia określonych funkcji. Drugi model obejmuje stopniowe dojrzewanie cystern.

Trzeci również proponuje dojrzewanie worków, ale z włączeniem nowego komponentu: transportu rurowego. Zgodnie z modelem kanaliki odgrywają ważną rolę w ruchu w obu kierunkach.

Czwarty model zakłada, że ​​kompleks działa jako jednostka. Piąty i ostatni model jest najnowszy i utrzymuje, że kompleks jest podzielony na różne przedziały.

Funkcje specjalne

W niektórych typach komórek kompleks Golgiego pełni określone funkcje. Komórki trzustki mają wyspecjalizowane struktury do wydzielania insuliny.

Różne grupy krwi u ludzi są przykładem zróżnicowanych wzorców glikozylacji. Zjawisko to tłumaczy się obecnością różnych alleli kodujących glukotransferazę.

Bibliografia

  1. Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2000). Komórka: podejście molekularne. Sinauer Associates.
  2. Kühnel, W. (2005). Atlas cytologii i histologii kolorów. Panamerican Medical Ed..
  3. Maeda, Y. i Kinoshita, T. (2010). Kwaśne środowisko aparatu Golgiego ma kluczowe znaczenie dla glikozylacji i transportu. Metody w enzymologii, 480, 495-510.
  4. Munro, S. (2011). Q&A: Co to jest aparat Golgiego i dlaczego o to pytamy?. Biologia BMC, 9(1), 63.
  5. Rothman, J. E. (1982). Aparat Golgiego: role dla odrębnych przedziałów „cis” i „trans”. Recykling membran, 120.
  6. Tachikawa, M. i Mochizuki, A. (2017). Aparat Golgiego samoorganizuje się w charakterystyczny kształt poprzez postmitotyczną dynamikę ponownego składania. Materiały z National Academy of Sciences, 114(20), 5177-5182.
  7. Wang, Y. i Seemann, J. (2011). Biogeneza Golgiego. Perspektywy Cold Spring Harbor w biologii, 3(10), a005330.

Jeszcze bez komentarzy