Charakterystyka, synteza, funkcje kwasu giberelinowego

3249
Philip Kelley

Plik kwas giberelinowy jest to hormon roślinny endogenny dla wszystkich roślin naczyniowych (wyższych). Odpowiada za regulację wzrostu i rozwoju wszystkich organów warzyw.

Kwas giberelinowy, należący do grupy hormonów roślinnych zwanych „giberelinami”. Był to drugi związek chemiczny zaliczany do hormonów roślinnych (substancja pobudzająca wzrost) i łącznie gibereliny należą do najlepiej przebadanych fitohormonów w zakresie fizjologii roślin..

Struktura chemiczna kwasu giberelinowego (źródło: utworzone przez Minutemen przy użyciu BKchem 0.12 [domena publiczna] za pośrednictwem Wikimedia Commons)

Gibereliny (lub kwasy giberelinowe) zostały po raz pierwszy wyizolowane w 1926 roku przez japońskiego naukowca Eiichi Kurosawę z grzyba Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi jest patogenem odpowiedzialnym za chorobę „głupich roślin”, która powoduje nadmierne wydłużanie łodygi u ryżu.

Jednak dopiero na początku lat pięćdziesiątych XX wieku wyjaśniono strukturę chemiczną kwasu giberelinowego. Niedługo później zidentyfikowano wiele związków o podobnej budowie, stwierdzając, że są one endogennymi produktami organizmów roślinnych..

Kwas giberelinowy ma wielorakie oddziaływanie na metabolizm roślin, czego przykładem jest wydłużanie łodyg, rozwój kwitnienia i aktywacja reakcji asymilacji składników odżywczych w nasionach..

Obecnie sklasyfikowano ponad 136 związków „typu giberelin”, endogennych w roślinach, pochodzących z egzogennych mikroorganizmów lub wytwarzanych syntetycznie w laboratorium..

Indeks artykułów

  • 1 Funkcje
  • 2 Synteza
    • 2.1 A co z pirofosforanem geranylogeranylu?
  • 3 Funkcje
    • 3.1 Zastosowania w przemyśle
  • 4 Odnośniki

Charakterystyka

W prawie wszystkich podręcznikach kwas giberelinowy lub giberelina są skracane do liter GA, A3 lub Gas, a określenia „kwas giberelinowy” i „giberelina” są często używane bez rozróżnienia.

Kwas giberelinowy w postaci GA1 ma wzór cząsteczkowy C19H22O6 i występuje powszechnie we wszystkich organizmach królestwa roślin. Ta forma hormonu jest aktywna we wszystkich roślinach i bierze udział w regulacji wzrostu.

Chemicznie, kwasy giberelinowe mają szkielet złożony z 19 do 20 atomów węgla. Są to związki składające się z rodziny tetracyklicznych kwasów diterpenowych, a pierścień, który tworzy centralną strukturę tego związku, jest ent-giberelano.

Kwas giberelinowy jest syntetyzowany w wielu różnych częściach rośliny. Jednak stwierdzono, że w zarodku nasion i tkankach merystematycznych są one wytwarzane w znacznie większej ilości niż w innych narządach..

Ponad 100 związków sklasyfikowanych jako gibereliny nie ma działania jako fitohormony jako taki, są raczej biosyntetycznymi prekursorami substancji czynnych. Z drugiej strony, inne są metabolitami wtórnymi, które są dezaktywowane przez pewien komórkowy szlak metaboliczny.

Wspólną cechą hormonalnie aktywnych kwasów giberelinowych jest obecność grupy hydroksylowej przy ich atomie węgla w pozycji 3β, oprócz grupy karboksylowej przy węglu 6 i γ-laktonu między atomami węgla 4 i 10.

Synteza

Droga syntezy kwasu giberelinowego dzieli wiele etapów z syntezą innych związków terpenoidowych w roślinach, a nawet znaleziono etapy wspólne z drogą produkcji terpenoidów u zwierząt..

Komórki roślinne mają dwa różne szlaki metaboliczne do inicjowania biosyntezy gibereliny: szlak mewalonianu (w cytozolu) i szlak fosforanu metyloerytrytolu (w plastydach)..

W pierwszych etapach obu szlaków syntetyzowany jest pirofosforan geranylogeranylu, który działa jako szkielet prekursorowy do produkcji diterpenów gibereliny..

Droga, która w największym stopniu przyczynia się do powstawania giberelin, zachodzi w plastydach, poprzez fosforan metyloerytrytolu. Udział szlaku cytozolowego mewalonianu nie jest tak znaczący, jak udział plastydów.

A co z pirofosforanem geranylogeranylu?

W syntezie kwasu giberelinowego z pirofosforanu geranylogeranylu uczestniczą trzy różne typy enzymów: syntazy terpenowe (cyklazy), monooksygenazy cytochromu P450 i dioksygenazy zależne od 2-oksoglutaranu.

Monooksygenazy cytochromu P450 należą do najważniejszych w procesie syntezy.

Enzymy ent-syntaza difosforanu kopalilu i ent-syntaza kaurenu katalizuje przemianę fosforanu metyloerytrytolu w ent-kaureno. Wreszcie monooksygenaza cytochromu P450 w plastydach utlenia ent-kaureno, zamieniając go w giberelinę.

Szlak metaboliczny syntezy gibereliny w roślinach wyższych jest silnie konserwowany, jednak późniejszy metabolizm tych związków różni się znacznie między różnymi gatunkami, a nawet między tkankami tej samej rośliny.

funkcje

Kwas giberelinowy bierze udział w wielu procesach fizjologicznych w roślinach, zwłaszcza w aspektach związanych ze wzrostem.

Niektóre eksperymenty inżynierii genetycznej oparte na projektowaniu mutantów genetycznych, w których geny kodujące kwas giberelinowy są „usuwane”, pozwoliły stwierdzić, że brak tego fitohormonu skutkuje powstaniem roślin karłowatych, o połowę mniejszych od normalnych roślin..

Wpływ braku kwasu giberelinowego w roślinach jęczmienia (źródło: CSIRO [CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)] za Wikimedia Commons)

Podobnie eksperymenty o tym samym charakterze pokazują, że mutanty kwasu giberelinowego wykazują opóźnienia w rozwoju wegetatywnym i reprodukcyjnym (rozwój kwiatów). Ponadto, chociaż przyczyna nie została określona z całą pewnością, w tkankach zmutowanych roślin zaobserwowano mniejszą ilość całkowitego informacyjnego RNA..

Gibereliny uczestniczą również w fotoperiodycznej kontroli wydłużania łodygi, co wykazano przy egzogennym zastosowaniu giberelin i indukcji fotoperiodów..

Ponieważ giberelina wiąże się z aktywacją mobilizacji i degradacji substancji rezerwowych zawartych w nasionach, jedną z najczęściej cytowanych funkcji w bibliografii jest jej udział w promowaniu kiełkowania nasion wielu gatunków roślin..

Kwas giberelinowy bierze również udział w innych funkcjach, takich jak skrócenie cyklu komórkowego, rozciągliwość, elastyczność i wstawianie mikrotubul do ściany komórkowej komórek roślinnych..

Zastosowania w przemyśle

Gibereliny są szeroko wykorzystywane w przemyśle, zwłaszcza w materii agronomicznej..

Jego egzogeniczne stosowanie jest powszechną praktyką w celu uzyskania lepszych plonów różnych upraw handlowych. Jest szczególnie przydatny dla roślin o dużej ilości liści i wiadomo, że przyczynia się do poprawy wchłaniania i przyswajania składników odżywczych.

Bibliografia

  1. Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M. i Murphy, A. (2015). Fizjologia i rozwój roślin.
  2. Pessarakli, M. (2014). Podręcznik fizjologii roślin i upraw. CRC Press.
  3. Azcón-Bieto, J. i Talón, M. (2000). Podstawy fizjologii roślin (Nr 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
  4. Buchanan, B. B., Gruissem, W., & Jones, R. L. (red.). (2015). Biochemia i biologia molekularna roślin. John Wiley & Sons.
  5. Lemon, J., Clarke, G. i Wallace, A. (2017). Czy aplikacja kwasu giberelinowego jest użytecznym narzędziem do zwiększenia produkcji owsa? W „Robić więcej za mniej”, Proceedings of the 18th Australian Agronomy Conference 2017, Ballarat, Victoria, Australia, 24-28 września 2017 (str. 1-4). Australian Society of Agronomy Inc..
  6. BRIAN, P. W. (1958). Kwas giberelinowy: nowy hormon roślinny kontrolujący wzrost i kwitnienie. Journal of the Royal Society of Arts, 106(5022), 425-441.

Jeszcze bez komentarzy