Plik Wiązanie azotu Jest to zestaw biologicznych i niebiologicznych procesów, które wytwarzają chemiczne formy azotu dostępne dla żywych istot. Dostępność azotu w istotny sposób kontroluje funkcjonowanie ekosystemów i globalną biogeochemię, ponieważ azot jest czynnikiem ograniczającym pierwotną produktywność netto ekosystemów lądowych i wodnych..
W tkankach organizmów żywych azot jest częścią aminokwasów, jednostek białek strukturalnych i funkcjonalnych, takich jak enzymy. Jest również ważnym pierwiastkiem chemicznym w budowie kwasów nukleinowych i chlorofilu..
Dodatkowo biogeochemiczne reakcje redukcji węgla (fotosynteza) i utleniania węgla (oddychanie) zachodzą za pośrednictwem enzymów zawierających azot, ponieważ są to białka.
W reakcjach chemicznych cyklu biogeochemicznego azotu pierwiastek ten zmienia stopnie utlenienia z zera na Ndwa, 3- w NH3, 3+ w NOdwa - i NH4+ , i 5+ w NO3 -.
Kilka mikroorganizmów wykorzystuje energię generowaną w tych reakcjach redukcji tlenku azotu i wykorzystuje ją w swoich procesach metabolicznych. To właśnie te reakcje drobnoustrojów wspólnie napędzają globalny cykl azotowy..
Najbardziej rozpowszechnioną chemiczną formą azotu na naszej planecie jest gazowy cząsteczkowy azot dwuatomowy Ndwa, co stanowi 79% ziemskiej atmosfery.
Jest to również najmniej reaktywna substancja chemiczna azotu, praktycznie obojętna, bardzo stabilna dzięki potrójnemu wiązaniu łączącemu oba atomy. Z tego powodu azot tak obfity w atmosferę nie jest dostępny dla większości żywych istot..
Azot w formach chemicznych dostępnych dla istot żywych uzyskuje się poprzez „wiązanie azotu”. Wiązanie azotu może odbywać się dwoma głównymi drogami: abiotycznymi formami wiązania i biotycznymi formami wiązania..
Indeks artykułów
Błyskawica lub „błyskawica” powstająca podczas burzy z wyładowaniami elektrycznymi to nie tylko hałas i światło; są potężnym reaktorem chemicznym. W wyniku działania wyładowań atmosferycznych podczas burz powstają tlenki azotu NO i NO.dwa, ogólnie nazywany NIEx.
Te wyładowania elektryczne, obserwowane jako wyładowania atmosferyczne, generują warunki wysokich temperatur (30 tyslubC) i wysokie ciśnienia, które sprzyjają chemicznej kombinacji tlenu O.dwa i azot Ndwa z atmosfery, wytwarzając tlenki azotu NOx.
Mechanizm ten ma bardzo niski udział w całkowitej szybkości wiązania azotu, ale jest najważniejszy wśród form abiotycznych..
Istnieje antropogeniczny wkład w produkcję tlenków azotu. Powiedzieliśmy już, że silne wiązanie potrójne cząsteczki azotu Ndwa, może się zepsuć tylko w ekstremalnych warunkach.
Spalanie paliw kopalnych pochodzących z ropy naftowej (w przemyśle i transporcie komercyjnym i prywatnym, morskim, lotniczym i lądowym) powoduje ogromne ilości emisji NO.x do atmosfery.
NastępniedwaLub emitowany podczas spalania paliw kopalnych, jest silnym gazem cieplarnianym, który przyczynia się do globalnego ocieplenia planety..
Jest też udział tlenków azotu NOx poprzez spalanie biomasy w miejscu o najwyższej temperaturze płomienia, na przykład w pożarach lasów, wykorzystywanie drewna opałowego do ogrzewania i gotowania, spalanie odpadów organicznych oraz dowolne wykorzystanie biomasy jako źródła energii cieplnej.
Tlenki azotu NOx emitowane do atmosfery drogami antropogenicznymi powodują poważne problemy związane z zanieczyszczeniem środowiska, takie jak smog fotochemiczny w środowiskach miejskich i przemysłowych, oraz znaczący udział w kwaśnych deszczach.
Erozja gleby i wietrzenie podłoża skalnego bogatego w azot narażają minerały na działanie pierwiastków, które mogą uwalniać tlenki azotu. Wietrzenie skały macierzystej występuje w wyniku narażenia na czynniki środowiskowe, spowodowane współdziałaniem mechanizmów fizycznych i chemicznych..
Ruchy tektoniczne mogą fizycznie wystawiać na działanie żywiołów skały bogate w azot. Następnie, chemicznie, wytrącanie kwaśnych deszczy powoduje reakcje chemiczne, które uwalniają NOx, zarówno z tego typu skał, jak iz ziemi.
Niedawno przeprowadzono badania, które przypisują 26% całkowitego biodostępnego azotu na naszej planecie do tych mechanizmów erozji gleby i wietrzenia skał..
Niektóre mikroorganizmy bakteryjne mają mechanizmy zdolne do zerwania potrójnego wiązania N.dwa i produkują amoniak NH3, który łatwo przekształca się w jon amonowy, NH4+ metabolizowalny.
Formy wiązania azotu przez mikroorganizmy mogą zachodzić poprzez organizmy wolno żyjące lub organizmy żyjące w symbiotycznych skojarzeniach z roślinami..
Chociaż istnieją duże różnice morfologiczne i fizjologiczne między mikroorganizmami wiążącymi azot, proces wiązania i system enzymatyczny azotazy używany przez wszystkie z nich są bardzo podobne..
Ilościowo, biotyczne wiązanie azotu poprzez te dwa mechanizmy (swobodne życie i symbioza) jest najważniejsze na całym świecie..
Mikroorganizmy wiążące azot mają strategiczne mechanizmy utrzymywania aktywnego układu enzymatycznego azotazy..
Mechanizmy te obejmują ochronę dróg oddechowych, konformacyjną ochronę chemiczną, odwracalne hamowanie aktywności enzymów, dodatkową syntezę alternatywnej azotazy z wanadem i żelazem jako kofaktorami, tworzenie barier dyfuzyjnych dla tlenu oraz przestrzenne oddzielanie azotazy..
Niektóre mają mikroaerofilność, na przykład bakterie chemotroficzne z rodzaju Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus i fototrofy gatunków Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.
Inni prezentują fakultatywną anaerobiozę, na przykład rodzaje chemostroficzne: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium i fototrofy gatunków Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.
Mikroorganizmy wiążące azot, które żyją w glebie w postaci wolnej (asymbiotycznej) to w zasadzie archebakterie i bakterie.
Istnieje kilka rodzajów bakterii i cyjanobakterii, które mogą przekształcać azot atmosferyczny, Ndwa, w amoniaku, NH3. Zgodnie z reakcją chemiczną:
Ndwa+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H.dwa+16 ADP + 16Pi
Ta reakcja wymaga pośrednictwa układu enzymatycznego azotazy i kofaktora, witaminy B.12. Dodatkowo ten mechanizm wiązania azotu pochłania dużo energii, jest endotermiczny i wymaga 226 Kcal / mol Ndwa; to znaczy, że niesie wysokie koszty metaboliczne, dlatego musi być połączony z systemem wytwarzającym energię.
Energię do tego procesu pozyskuje się z ATP, które pochodzi z fosforylacji oksydacyjnej sprzężonej z łańcuchem transportu elektronów (który wykorzystuje tlen jako ostateczny akceptor elektronów)..
Proces redukcji azotu cząsteczkowego do amoniaku powoduje również redukcję wodoru w protonowej postaci H.+ do wodoru cząsteczkowego H.dwa.
Wiele systemów azotaz połączyło system recyklingu wodoru, w którym pośredniczy enzym hydrogenaza. Cyjanobakterie wiążące azot łączą fotosyntezę z wiązaniem azotu.
Kompleks enzymatyczny azotazy ma dwa składniki, składnik I, dinitrogenazę z molibdenem i żelazem jako kofaktory (które nazwiemy białkiem Mo-Fe) oraz składnik II, reduktazę dinitrogenazy z żelazem jako kofaktorem (białko Fe).
Elektrony biorące udział w reakcji oddawane są najpierw do składnika II, a później do składnika I, gdzie następuje redukcja azotu..
Aby nastąpiło przeniesienie elektronów z II do I, białko Fe musi związać się z Mg-ATP w dwóch miejscach aktywnych. Ten związek generuje zmianę konformacyjną w białku Fe. Nadmiar tlenu może spowodować kolejną niekorzystną zmianę konformacyjną w białku Fe, ponieważ anuluje jego zdolność przyjmowania elektronów.
Z tego powodu kompleks enzymatyczny azotazy jest bardzo wrażliwy na obecność tlenu powyżej dopuszczalnych stężeń, a niektóre bakterie rozwijają mikroaerofilne formy życia lub fakultatywną anaerobiozę..
Wśród wolno żyjących bakterii wiążących azot można wymienić chemotrofy należące do tych rodzajów Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, i fototrofy gatunków Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, m.in.
Istnieją inne mikroorganizmy wiążące azot, które są zdolne do tworzenia symbiotycznych skojarzeń z roślinami, szczególnie z roślinami strączkowymi i trawami, albo w postaci ektosymbiozy (gdy mikroorganizm znajduje się poza rośliną), albo endosymbiozy (gdy mikroorganizm żyje w komórkach lub przestrzenie międzykomórkowe rośliny).
Większość azotu związanego w ekosystemach lądowych pochodzi z symbiotycznych zespołów bakterii z rodzajów Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium Y Mesorhizobium, z roślinami strączkowymi.
Istnieją trzy interesujące typy symbiozy wiążących azot: rizocenozy asocjacyjne, systemy z cyjanobakteriami jako symbiontami i mutalistyczne endoryzobiozy..
W asocjacyjnych symbiozach podobnych do rizocenozy w korzeniach roślin nie powstają żadne wyspecjalizowane struktury.
Przykłady tego typu symbiozy występują między roślinami kukurydzy (Kukurydza Zea) i trzciny cukrowej (Saccharum officinarum) z Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum Y Herbaspirillum.
W rizocenozie bakterie wiążące azot wykorzystują wysięk korzeni rośliny jako pożywkę i kolonizują przestrzenie międzykomórkowe kory korzeniowej..
W systemach, w których uczestniczą cyjanobakterie, mikroorganizmy te rozwinęły specjalne mechanizmy współistnienia beztlenowego wiązania azotu i ich tlenowej fotosyntezy..
Na przykład w Gleothece Y Synechococcus, są czasowo oddzielone: przeprowadzają dzienną fotosyntezę i nocne wiązanie azotu.
W pozostałych przypadkach zachodzi przestrzenna separacja obu procesów: azot jest wiązany w grupach zróżnicowanych komórek (heterocyst), w których nie prowadzi się fotosyntezy.
Symbiotyczne asocjacje cyjanobakterii z rodzaju wiążące azot Nostoc z roślinami nienaczyniowymi (antceras), jak w ubytkach Nothocerus endiviaefolius, z wątrobowcami Gakstroemia magellanica i Chyloscyphus obvolutus w osobno ektosymbioza, z mszakami (tworzącymi porosty w ryzoidach mchu) i z roślinami wyższymi okrytozalążkowymi, np. z 65 wieloletnimi roślinami z rodzaju Gunnnera.
Na przykład zaobserwowano symbiotyczne wiązanie azotu przez sinice Anabaena z mszakiem, rośliną nienaczyniową, na liściach małej paproci Azolla anabaenae.
Jako przykłady endorfizobiozy możemy wymienić związek zwany aktynoryzą, który występuje pomiędzy Frankia i niektóre rośliny drzewiaste, takie jak casuarina (Casuarina cunninghamiana) Y olchaAlnus glutinosa) i stowarzyszenie Rhizobium-rośliny strączkowe.
Większość gatunków w rodzinie Leguminosae, tworzą symbiotyczne skojarzenia z bakteria Rhizobium i ten mikroorganizmma ewolucyjną specjalizację w przenoszeniu azotu do rośliny.
W korzeniach roślin związanych z Rhizobium, pojawiają się tzw. guzki rodnikowe, czyli miejsce wiązania azotu.
W roślinach strączkowych Sesbania Y Aechynomene, dodatkowo na łodygach tworzą się guzki.
Następuje wymiana sygnałów chemicznych między symbiontem a gospodarzem. Stwierdzono, że rośliny wydzielają pewne typy flawonoidów, które indukują ekspresję genów węzłów chłonnych Rhizobium, które wytwarzają czynniki brodawkowe.
Czynniki brodawkowe powodują zmiany we włośnikach, tworzenie się kanału infekcyjnego i podział komórek w korze korzeniowej, co sprzyja tworzeniu się guzka.
Niektóre przykłady symbiozy wiążącej azot między roślinami wyższymi a mikroorganizmami przedstawiono w poniższej tabeli..
Mikoryzobioza
Ponadto w większości ekosystemów występują grzyby mikoryzowe wiążące azot, należące do gromady Glomeromycota, Basidiomycota i Ascomycota.
Grzyby mikoryzowe mogą żyć w ektosymbiozie, tworząc osłonkę strzępkową wokół drobnych korzeni niektórych roślin i rozprzestrzeniając dodatkowe strzępki w glebie. Również na wielu obszarach tropikalnych rośliny są nosicielami mikoryzy w endosymbiozy, której strzępki wnikają do komórek korzeni.
Jest możliwe, że grzyb tworzy mikoryzę z kilkoma roślinami jednocześnie, w którym to przypadku ustalane są wzajemne relacje między nimi; lub że grzyb mikoryzowy jest pasożytowany przez roślinę, która nie fotosyntetyzuje, mykoheterotroficzne, takie jak te z rodzaju Monotrope. Również kilka grzybów może jednocześnie nawiązać symbiozę z jedną rośliną.
Jeszcze bez komentarzy