Charakterystyka Myxomycetes, taksonomia, odżywianie, siedlisko

5040
Simon Doyle

Plik myxomycetes (Klasa Myxogastria), powszechnie znane również jako plazmodia, śluzowce lub śluzowate "grzyby", to najbardziej bogata gatunkowo grupa w obrębie typu Amoebozoa, z około 1000 rozpoznawalnymi morfologicznie gatunkami. Ze względu na powierzchowne podobieństwo ich struktur rozrodczych zostały błędnie zaklasyfikowane jako grzyby.

Organizmy te to jednokomórkowe protisty bez ściany komórkowej, heterotrofy żywiące się fagocytozą bakterii, innych protistów i grzybów. Zajmują różnorodne mikrosiedliska w prawie wszystkich ekosystemach lądowych, a nawet znajdowały się w środowiskach wodnych. Żyją w korze drzew, zwalonych lub wiszących szczątkach roślinnych oraz w materii organicznej gleby.

Zdjęcie Tubifera ferruginosa (Batsch) J.F. Gmel. 1791. Autor: Dan Molter (shroomydan) [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], za pośrednictwem Wikimedia Commons

Okazy można uzyskać w postaci owocników uprawianych w warunkach naturalnych lub w laboratorium. Dwa troficzne etapy ich cyklu życiowego (amebooflagellates i plazmodia) są często niejasne, ale owocniki są często wystarczająco duże, aby można je było bezpośrednio obserwować w naturze..

Nie są chorobotwórcze ani nie mają znaczenia gospodarczego. Tylko kilka gatunków jest interesujących jako modele laboratoryjne; szczególnie Physarum polycephalum Y Irydis didymowy, zostały wykorzystane do zbadania podziału komórek i biologii rozwoju myxomycetes lub do zbadania niektórych mechanizmów genetycznych.

Spełniają cykl życiowy z zarodników zwykle rozprzestrzeniających się w powietrzu. Przechodzą przez haploidalną fazę wiciowatych komórek bezjądrowych lub nie i wielojądrzastą fazę diploidalną, która kończy się owocnikiem, który powoduje zarodni, uwalniając zarodniki. Tworzą struktury oporowe, mikrocysty i sklerocje, aby przetrwać ekstremalne warunki.

Indeks artykułów

  • 1 Filogeneza i taksonomia
    • 1.1 Supergrupa i podklasy
    • 1.2 Zamówienia
  • 2 Odżywianie
  • 3 Siedlisko
    • 3.1 Różnorodność i biomasa
  • 4 Rozmnażanie: cykl życia
    • 4.1 Faza haploidalna zarodników
    • 4.2 Protoplasty - rozszczepienie binarne
    • 4.3 Faza fuzji ameboflagellata-gamety-diploidalna
    • 4.4 Sporophor
  • 5 Referencje

Ogólna charakterystyka

Myxomycetes to jednokomórkowe, jednokomórkowe lub wielojądrowe, fagotroficzne, heterotroficzne, wolno żyjące organizmy lądowe bez ściany komórkowej. Rozprzestrzeniane przez zarodniki unoszące się w powietrzu lub rzadziej przez wektory zwierzęce.

Od czasu ich odkrycia myxomycetes były różnie klasyfikowane jako rośliny, zwierzęta lub grzyby, ponieważ wytwarzają zarodniki powietrzne o strukturach przypominających struktury niektórych grzybów i zwykle występują w niektórych takich samych sytuacjach ekologicznych jak grzyby..

Nazwa Myxomycete, używana od ponad 175 lat, pochodzi od greckich słów myxa (co oznacza szlam) i grzybice (dotyczy grzybów).

Jednak brak ściany komórkowej i sposób ich odżywiania przez fagocytozę odróżniają je od prawdziwych grzybów. Dowody uzyskane z sekwencji RNA potwierdzają, że są to amebozoans, a nie grzyby.

Co ciekawe, fakt, że Myxomycetes są protistami, został po raz pierwszy wskazany ponad półtora wieku temu, kiedy zaproponowano grupie nazwę Mycetozoa (dosłownie „grzyb zwierzęcy”)..

Jednak myksomycety nadal były uważane za grzyby przez większość mikologów aż do drugiej połowy XX wieku..

Filogeneza i taksonomia

Pierwsze opisy organizmów znanych obecnie jako Myxomycetes zostały dostarczone przez Linnaeusa w jego Speies plantarum z 1753 roku (Lycoperdon epidendru, teraz nazywany Lycogala epidendrum).

Pierwsze znaczące traktowanie taksonomiczne Myxomycetes zostało opublikowane przez De Bary (1859), który jako pierwszy stwierdził, że organizmy te były protistami, a nie grzybami..

Pierwsza monografia grupy jest dziełem ucznia De Bari imieniem Rostafinski (1873, 1874-1876). Ponieważ był napisany po polsku, nie był szeroko rozpowszechniany. Dziełem, które nadal pozostaje ostateczną monografią grupy, jest  Myxomycetes, opublikowane przez George'a Martina i Constantine'a Alexopoulosa w 1969 roku.

Supergrupa i podklasy

Należą do supergrupy Amoebozoa, w klasie Myxogastria i obejmują dwie podklasy: Collumellidia i Lucisporidia. Ze względu na delikatny charakter ich struktur szczątki Myxomycetes nie są powszechne, jednak w bursztynie bałtyckim znaleziono niektóre okazy Stemonitis i Arcyria sprzed ponad 50 milionów lat. Badania filogenetyczne z danymi molekularnymi pokazują jego związek z innymi grupami amebozo, a nie z królestwem Grzybów.

Zamówienia

Początkowo podzielono je na sześć rzędów: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales i Trichiales..

Jednak członkowie Ceratiomyxales, reprezentowani tylko przez rodzaj Ceratiomyxa, wyraźnie różnią się od organizmów przypisanych do innych rzędów, dlatego zostały oddzielone od Myxomycetes. 

Na przykład jego zarodniki są wytwarzane zewnętrznie na poszczególnych strukturach łodygi, a nie w owocniku..

Niedawne filogenezy molekularne odkryły klad monofiletyczny (zwany „makromycetozoanem”) składający się z Dictyostelia, Myxogastria i Ceratiomyxa.

Grupa Myxogastria jest monofiletyczna, ale głęboko podzielona na dwie grupy: błyszczące zarodniki Myxomycetes (Lucidisporidia) i ciemne zarodniki Myxomycetes (Columellidia). Ta różnica wynika z pojawienia się melaniny w ścianach zarodników. Szczegółowe relacje filogenetyczne w obu grupach nie zostały jeszcze rozwiązane.

60% znanych gatunków wykryto bezpośrednio na polu, rozpoznając ich owocniki, pozostałe 40% jest znanych tylko z tego, że zostały pozyskane w wilgotnych komorach lub na agarowym podłożu hodowlanym..

Odżywianie

Myxomycetes to heterotrofy żywiące się fagocytozą. Zarówno w postaci ameboflagellates, jak i plazmodiów, ich głównym pokarmem są wolno żyjące bakterie, ale jedzą również drożdże, algi (w tym cyjanobakterie) i grzyby (zarodniki i strzępki).

Są jedną z najważniejszych grup pod względem spożycia bakterii. Ich lokalizacja w łańcuchu pokarmowym przypisuje im ważną rolę ekologiczną, sprzyjając uwalnianiu składników pokarmowych z biomasy rozkładających bakterie i grzyby, zwłaszcza azotu niezbędnego dla roślin..

Siedlisko

Są szeroko rozpowszechnione w prawie wszystkich ekosystemach lądowych, a niektóre gatunki zajmują nawet siedliska wodne. Organizm ameboidalny związany z Myxomycetes został wyizolowany jako endokomenalny w jamie celomicznej jeżowca morskiego..

Temperatura i wilgotność są czynnikami ograniczającymi występowanie Myxomycetes w przyrodzie. W niektórych przypadkach może mieć również wpływ pH podłoża.

Mogą zamieszkiwać ekstremalne warunki kseryczne, takie jak pustynia Atakama, części Półwyspu Arabskiego, pustynia Gobi w Mongolii lub na wyżynach alpejskich w rejonie, gdzie brzegi śniegu topnieją późną wiosną i wczesnym latem..

Ich struktura rozmnażania i latencji pozwala im przetrwać w tych ekstremalnych warunkach: zarodniki mogą przetrwać dziesięciolecia, mikrocysty i sklerocja miesiącami lub latami..

Różnorodność i biomasa

Bogactwo gatunkowe Myxomycetes ma tendencję do zwiększania się wraz ze wzrostem różnorodności i biomasy towarzyszącej roślinności, z której powstają szczątki podtrzymujące populacje bakterii i innych mikroorganizmów służących jako pożywienie. Z drugiej strony przystosowują się do bardzo specyficznych siedlisk, generując określone biotypy..

Występują na szczątkach roślinnych w glebie, korze drzew (kortykole), powierzchniach żywych liści (nasady), glonach, zwisających szczątkach roślin, kwiatostanach, oborniku zwierząt roślinożernych.

Ten sam gatunek Myxomycete będzie różnił się kolorem i wielkością owocników w zależności od tego, czy rozwija się w kwiatostanach tropikalnych ziół, czy w resztkach roślinnych w glebie..

Myxomycetes, które zwykle pojawiają się na zwalonych pniach, są tymi, które generalnie wytwarzają większe owocniki iz tego powodu są najlepiej znane. Ta grupa obejmuje gatunki z rodzajów  Arcyria, Lycogala, Zapalenie trzustki Y Trichia.

Rozmnażanie: cykl życia

Cykl życiowy Myxomycetes obejmuje dwa bardzo różne stadia troficzne, jeden składający się z ameb bez jądra, z wici lub bez, a drugi składający się z charakterystycznej struktury wielojądrowej, plazmodii, powstałej w większości przypadków w wyniku fuzji płciowej poprzednich form..

Faza haploidalna zarodników

Z zarodnika (faza haploidalna) wyłania się protoplast. Protoplast może mieć postać ameby zdolnej do podziału lub niepodzielnej komórki wiciowca (termin ameboflagellat odnosi się do obu form).

Rozszczepienie binarne protoplastów

Te protoplasty dzielą się na zasadzie podwójnego rozszczepienia, tworząc duże populacje w różnych mikrosiedlach, w których się rozwijają. Podczas pierwszego etapu troficznego, w warunkach suchych lub z powodu braku pożywienia, ameboflagellat tworzy mikrocystę lub stadium spoczynku.

Amoeboflagellates-gamety-fuzja-diploidalna faza

Zgodne ameboflagellates tworzą zygotę przez fuzję gamet, inicjując fazę diploidalną. Jądro zygoty dzieli się przez mitozę, a każde nowe jądro dalej dzieli się bez wystąpienia cytokinezy, tworząc w ten sposób pojedynczą dużą komórkę wielojądrową zwaną plazmodią, która reprezentuje drugą fazę troficzną..

W niekorzystnych warunkach plazmodia może tworzyć drugi typ struktury spoczynkowej występujący w myxomycetes: sklerocję lub makrocystę..

Sporophor

Całe plazmodium staje się sporoforem, który wytwarza owocniki (zwane także owocnikami), które zawierają zarodniki utworzone przez mejozę (haploid).

Zarodniki Myxomycetes są przenoszone przez wiatr lub w niektórych przypadkach przez wektory zwierzęce. Amoeboflagellate wyłania się z zarodnika i ponownie rozpoczyna cykl.

Jednak niektóre Myxomycetes są apomiktyczne i nie podlegają dokładnie temu cyklowi. Eksperymenty przeprowadzone na kulturach monosporycznych sugerują, że kolonie obejmują mieszankę szczepów heterostalicznych (płciowych), w których fuzja ameb generuje diploidalne plasmodia, oraz szczepy bezpłciowe, w których tylko ameboflagellates mogą dojrzewać do haploidalnej plazmodii..

Bibliografia

  1. Clark, J. i Haskins, E. F. (2010). Układy rozrodcze w myxomycetes: przegląd. Mycosphere, 1, 337-353.
  2. Clark, J. i Haskins, E. F. (2013). Jądrowy cykl reprodukcyjny w myxomycetes: przegląd. Mycosphere, 4, 233-248.
  3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (str. 21-38). W: D.J. McLaughlin i J.W. Spatafora (red.) The Mycota VII część A. Systematyka i ewolucja. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Wydanie 2
  4. Stephenson, Steven L i Carlos Rojas (red.). 2017. Myxomycetes: Biología, Systematics, Biogeografhy, and Ecology. Academic Press. Elsevier.
  5. Stephenson, Steven L i Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. W: J.M. Archibald i in. (Red.). Podręcznik protistów. Springer International Publishing AG.

Jeszcze bez komentarzy