Plik rybulozo-1,5-bisfosforan, Powszechnie w skrócie RuBP, jest to biologiczna cząsteczka, która działa jako substrat w cyklu Calvina fotosyntezy, jest to cząsteczka, na której osadzony jest CO.dwa.
W tym procesie RuBP może być utlenione lub karboksylowane, ustępując miejsca syntezie heksoz i przechodząc różne reakcje aż do własnej regeneracji (recyklingu). Karboksylację i utlenianie RuBP przeprowadza ten sam enzym: karboksylaza / oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanowa (RuBisCO lub Rubisco). Podczas regeneracji tej cząsteczki fosforylacja rybulozo-5-fosforanu zachodzi przez enzym fosforybulokinazę..
Indeks artykułów
RuBP jest cząsteczką podobną do ketopentozy. Te monosacharydy charakteryzują się, jak wskazuje ich nazwa, obecnością pięciu atomów węgla z grupą ketonową, czyli grupą karbonylową w jednym z centralnych atomów węgla..
Podobnie jak w przypadku większości ketoz, grupa karbonylowa znajduje się przy C2, podczas gdy grupy hydroksylowe znajdują się przy atomach węgla C3 i C4. RuBP jest pochodną rybulozy, w której węgle C1 i C5 mają również grupy hydroksylowe. W RuBP te węgle (C1 i C5) są aktywowane przez dwie grupy fosforanowe zlokalizowane w odpowiednich miejscach.
W pierwszym etapie cyklu Calvina enzym zwany fosforybulokinazą powoduje fosforylację rybulozo-5-fosforanu w celu wytworzenia RuBP. Następnie zachodzi karboksylacja w wyniku działania enzymu Rubisco.
Podczas karboksylacji RuBP działa jako akceptor CO.dwa, łączenie się ze wspomnianą cząsteczką w celu utworzenia dwóch cząsteczek 3-fosfoglicerynianu (3PG). Podczas tej reakcji powstaje endiolanowy związek pośredni poprzez wychwytywanie protonu z węgla C3 RuBP..
Endiolate generuje nukleofilowy atak na COdwa tworząc kwas β-okso, który jest szybko atakowany przez HdwaAlbo na węglu C3. Produkt tego ataku przechodzi reakcję bardzo podobną do zerwania aldolowego, generując dwie cząsteczki 3PG, z których jedna przenosi węgiel z COdwa.
Enzym Rubisco, który przeprowadza tę reakcję, jest dużym enzymem, składającym się z ośmiu równych podjednostek. Enzym ten jest uważany za jedno z najbardziej rozpowszechnionych białek na Ziemi, stanowiąc około 15% wszystkich białek w chloroplastach..
Jak sama nazwa wskazuje (karboksylaza / oksygenaza bisfosforanu rybulozy), Rubisco może katalizować zarówno karboksylację, jak i utlenianie RuBP, będąc w stanie reagować zarówno z COdwa jak z Odwa.
W roślinach zielonych fotosynteza wytwarza ATP i NADPH w fazie lekkiej. Te cząsteczki służą do redukcji COdwa i tworzą produkty o zmniejszonej zawartości, takie jak węglowodany, głównie skrobia i celuloza.
Jak wspomniano, w ciemnej fazie fotosyntezy, rozszczepienie RuBP następuje pod działaniem Rubisco, przy stosunku dwóch cząsteczek 3PG utworzonych przez każdy RuBP. Po zakończeniu sześciu rund cyklu Calvina następuje tworzenie się heksozy (np. Glukozy).
W sześciu rundach tego cyklu sześć cząsteczek COdwa Reagują z sześcioma RuBP, tworząc 12 cząsteczek 3PG. Te cząsteczki są przekształcane w 12 BPG (1,3-bisfosfoglicerynian), a następnie w 12 GAP.
Z tych 12 cząsteczek GAP pięć jest izomeryzowanych do DHAP, z których trzy reagują z trzema kolejnymi cząsteczkami GAP, tworząc trzy fruktozo-1,6-bisfosforan. Te ostatnie są defosforylowane do fruktozo-6-fosforanu (F6P) pod wpływem enzymu heksozadifosfatazy.
Wreszcie, izomeraza fosforanu glukozy przekształca jedną z trzech cząsteczek F6P w glukozo-6-fosforan, który jest defosforylowany przez odpowiednią fosfatazę do glukozy, kończąc w ten sposób ścieżkę tworzenia heksozy z COdwa.
W uprzednio opisanym szlaku utworzone cząsteczki GAP mogą być skierowane na tworzenie heksozy lub na regenerację RuBP. Na każdy obrót ciemnej fazy fotosyntezy cząsteczka RuBP reaguje z jednym z COdwa aby ostatecznie zregenerować RuBP.
Jak opisano w poprzedniej sekcji, na każde sześć zwojów cyklu Calvina powstaje 12 cząsteczek GAP, z których osiem bierze udział w tworzeniu heksozy, pozostawiając cztery dostępne do regeneracji RuBP..
Dwa z tych czterech GAP reagują z dwoma F6P w wyniku działania transketolazy, tworząc dwie ksylulozy i dwa erytrocyty. Ten ostatni wiąże się z dwiema cząsteczkami DHAP, tworząc dwa siedmiowęglowe węglowodany, sedoheptulozo-1,7-bisfosforan.
Sedoheptulozo-1,7-bisfosforan jest defosforylowany, a następnie reaguje z dwoma ostatnimi GAP, tworząc dwie ksylulozy i dwie rybozo-5-fosforan. Te ostatnie są izomeryzowane do rybulozo-5-fosforanu. Z drugiej strony ksylulozy pod działaniem epimerazy przekształcają się w cztery kolejne rybulozy.
Wreszcie sześć utworzonych rybuloz-5-fosforanu jest fosforylowanych przez fosforybulokinazę, dając początek sześciu RuBP.
Fotooddychanie to „lekki” proces oddychania, który zachodzi wraz z fotosyntezą, jest bardzo aktywny u roślin typu C3 i prawie nieobecny u roślin C4. Podczas tego procesu cząsteczki RuBP nie są redukowane, więc biosynteza heksozy nie zachodzi, ponieważ siła redukująca jest kierowana na redukcję tlenu..
Rubisco wywiera w tym procesie aktywność oksygenazy. Ten enzym ma niskie powinowactwo do COdwa, oprócz tego, że jest hamowany przez tlen cząsteczkowy obecny w komórkach.
Z tego powodu, kiedy komórkowe stężenia tlenu są wyższe niż COdwa, proces fotooddychania może przezwyciężyć karboksylację RuBP przez COdwa. W połowie XX wieku wykazano to, obserwując, że oświetlone rośliny wiązały Odwa i zwolnił COdwa.
W fotooddychaniu RuBP reaguje z Odwa przez działanie Rubisco, tworząc endiolanowy produkt pośredni, który wytwarza 3PG i fosfoglikolan. Ten ostatni jest hydrolizowany przez działanie fosfatazy, powstającej w wyniku glikolanu, który jest następnie utleniany w szeregu reakcji, które zachodzą w peroksysomach i mitochondriach, ostatecznie dając COdwa.
Fotooddychanie to mechanizm, który zakłóca proces fotosyntezy, cofając część jego pracy, poprzez uwalnianie COdwa i używać niezbędnych substratów do produkcji heksoz, zmniejszając w ten sposób tempo wzrostu roślin.
Niektórym roślinom udało się uniknąć negatywnych skutków natlenienia RuBP. Na przykład w roślinach C4 zachodzi wcześniejsze wiązanie COdwa, koncentrując go w komórkach fotosyntetycznych.
W tego typu zakładzie COdwa jest utrwalany w komórkach mezofilnych pozbawionych Rubisco, poprzez kondensację z fosfoenolopirogronianem (PEP), wytwarzając szczawiooctan, który przekształca się w jabłczan i przechodzi do otaczających komórek pęczka, gdzie uwalnia COdwa która ostatecznie wchodzi w cykl Calvina.
Z drugiej strony rośliny CAM oddzielają wiązanie COdwa i cykl Calvina w czasie, to znaczy pobierają COdwa w nocy, poprzez otwarcie jej warstwy, magazynowanie jej poprzez metabolizm kwasu gruboszowatego (CAM) poprzez syntezę jabłczanu.
Podobnie jak w roślinach C4, jabłczan przechodzi do komórek otoczki wiązki, aby uwolnić COdwa.
Jeszcze bez komentarzy