Tonoplast to termin używany w biologii do identyfikacji wewnętrznych błon wakuoli w komórkach roślinnych. Tonoplast ma selektywną przepuszczalność i zatrzymuje wodę, jony i substancje rozpuszczone w wakuolach..
Prowadzono wyczerpujące badania nad składem molekularnym tonoplastów, ponieważ białka transporterowe znajdujące się w tych błonach regulują wzrost roślin, stres zasolenia i wysychanie oraz podatność na patogeny..
Ogólnie wakuola, którą tworzy tonoplast, zawiera 57,2% całej objętości komórek roślin. Jednak ten odsetek może się różnić w zależności od stylu życia, ponieważ są to kaktusy i rośliny pustynne, zwykle te, które mają mniejsze lub większe wakuole..
U niektórych gatunków roślin wakuola ograniczona przez tonoplast może zajmować do 90% wewnętrznej objętości wszystkich komórek roślinnych.
Ponieważ tonoplast jest zaangażowany w ciągły ruch cząsteczek, jonów i enzymów między cytozolem a wnętrzem wakuoli, jest bogaty w białka transportowe, kanały i akwaporyny (pory lub kanały, przez które przepływa woda).
Wiele wewnętrznych pęcherzyków, takich jak fagosomy lub pęcherzyki transportowe, ostatecznie łączy się z tonoplastem, aby osadzić swoją zawartość wewnątrz wakuoli, gdzie ich składniki mogą zostać zdegradowane i poddane recyklingowi..
Biotechnolodzy koncentrują swoje wysiłki na technikach niezbędnych do wprowadzenia tonoplastów o właściwościach roślin odpornych na stres solny do roślin o znaczeniu komercyjnym, takich jak pszenica i ryż..
Indeks artykułów
Tonoplast składa się w większości z białek i lipidów ułożonych w dwuwarstwę lipidową, mniej więcej podobną do błony komórkowej. Jednak w porównaniu z innymi błonami komórkowymi ma w swoim składzie unikalne białka i lipidy..
Błona wakuolarna (tonoplast) składa się z 18% obojętnych lipidów i steroli, 31% glikolipidów i 51% fosfolipidów. Zwykle kwasy tłuszczowe obecne w lipidach tworzących dwuwarstwę są całkowicie nasycone, to znaczy nie mają podwójnych wiązań..
Ogromna wakuola zdefiniowana przez tonoplast zaczyna się jako zbiór wielu małych wakuoli, które są syntetyzowane w retikulum endoplazmatycznym, a później włączane są białka z aparatu Golgiego..
Białka aparatu Golgiego to kanały, enzymy, białka transporterowe i strukturalne oraz kotwiczące glikoproteiny, które zostaną umieszczone w tonoplastach.
Wszystkie małe wakuole łączą się i organizują powoli i stopniowo, aż utworzą tonoplast, który daje początek dużej wakuoli, głównie wypełnionej wodą i jonami. Ten proces zachodzi we wszystkich organizmach królestwa Plantae, dlatego wszystkie komórki roślinne mają tonoplast.
Tonoplast, podobnie jak mitochondrialna dwuwarstwowa lipidowa, ma między swoją strukturą dwa typy pierwotnych pomp protonowych, ATPazę i pirofosfatazę, które umożliwiają wnętrzu wakuoli uzyskanie kwaśnego pH.
Główną funkcją tonoplastu jest pełnienie funkcji półprzepuszczalnej bariery ograniczającej przestrzeń wakuoli i oddzielającej ją od reszty zawartości cytozolowej..
Ta „półprzepuszczalność” jest wykorzystywana przez komórki roślinne do turgoru, kontroli pH, wzrostu i wielu innych funkcji..
Najlepiej zbadaną funkcją tonoplastu u roślin jest regulacja turgoru komórkowego. Stężenie jonów i wody znajdującej się wewnątrz wakuoli uczestniczy, poprzez potencjał ciśnienia (Ψp), w potencjale wody (so), tak że cząsteczki wody wchodzą lub opuszczają wnętrze komórki.
Dzięki obecności tonoplastu generowany jest potencjał ciśnienia (Ψp) wywieranego przez protoplast (błonę plazmatyczną) na ścianę komórkową komórek. Siła ta nabiera wartości dodatnich, gdy wakuola wywiera nacisk na protoplast, a to z kolei na ścianę komórkową.
Kiedy woda opuszcza wakuolę przez tonoplast, a następnie opuszcza komórkę roślinną, wakuola zaczyna się kurczyć, a turgor komórki zanika, osiągając wartości potencjału ciśnienia (Ψp) bliskie zeru, a nawet ujemne..
Proces ten jest nazywany początkową plazmolizą i jest tym, co z kolei powoduje więdnięcie, które obserwujemy u roślin.
Kiedy roślina usycha, jej komórkowy potencjał osmotyczny (Ψp) wzrasta, ponieważ gdy stężenie jonów potasu (K +) wewnątrz komórki jest większe niż stężenie substancji rozpuszczonych na zewnątrz, woda przemieszcza się do wewnątrz..
Te jony potasu (K +) znajdują się głównie w wakuoli i razem z jonami cytozolu są odpowiedzialne za wytwarzanie potencjału osmotycznego (Ψp). Tonoplast jest przepuszczalny dla tych jonów potasu dzięki ATPazie, którą ma w swojej strukturze.
ATPazy w tonoplastach utrzymują stały gradient protonów między cytozolem a wnętrzem wakuoli..
ATPazy błony komórkowej korzenia są aktywowane przez obecność jonów potasu (K +), które wprowadzają jony potasu (K +) i wydalają protony (H +). Natomiast ATPazy znajdujące się w tonoplastach są aktywowane w obecności chloru (Cl-) w cytozolu..
Kontrolują one stężenie wewnętrznych jonów chloru (Cl-) i wodoru (H +). Obie ATPazy działają na zasadzie „gry” kontrolowania pH w cytozolu komórek roślinnych, poprzez podnoszenie lub obniżanie pH do wartości 7 lub wyższej w cytozolu..
Kiedy w cytozolu występuje bardzo wysokie stężenie protonów (H +), ATPaza błony komórkowej wprowadza jony potasu (K +); podczas gdy ATPaza tonoplastu wysysa jony chloru (Cl-) i wodoru (H +) z cytozolu do wakuoli.
Tonoplast posiada kilka rodzajów pierwotnych bomb protonowych. Ponadto posiada kanały transportowe dla jonów wapnia (Ca +), jonów wodorowych (H +) i innych jonów, które są specyficzne dla każdego gatunku rośliny..
ATPazy pompują protony (H +) do wakuoli, powodując, że jej światło nabiera kwaśnego pH o wartościach między 2 a 5 i dodatnim ładunkiem częściowym. Pompy te hydrolizują ATP w cytozolu i poprzez pory wprowadzają protony (H +) do światła wakuoli..
Pirofosfatazy to inny rodzaj „pomp” tonoplastów, które również wprowadzają protony (H +) do wakuoli, ale robią to poprzez hydrolizę pirofosforanu (PPi). Ta pompa jest unikalna dla roślin i zależy od jonów Mg ++ i K.+.
Inny rodzaj ATPaz można znaleźć w tonoplastach, które pompują protony do cytozolu i wprowadzają jony wapnia (Ca ++) do wakuoli. Wapń (Ca ++) jest używany jako przekaźnik wewnątrz komórki, a światło wakuoli jest wykorzystywane jako rezerwuar dla tych jonów.
Być może najbardziej obficie występującymi białkami w tonoplastu są kanały wapniowe, które umożliwiają wydostanie się wapnia (Ca +) wprowadzanego przez ATPazy błony.
Obecnie pompy pierwotne lub transportery typu ABC (z ang DOTP-binding doassette) zdolne do wprowadzania dużych jonów organicznych do wakuoli (takich jak na przykład glutation).
Jeszcze bez komentarzy