Plik diacyloglicerol lub 1,2-diacyloglicerol, jest prostą cząsteczką lipidową, pośrednią w syntezie fosfolipidów należących do grupy glicerofosfolipidów lub fosfoglicerydów, które mają wspólną cechę polegającą na tym, że głównym szkieletem jest cząsteczka glicerolu.
Jest to kluczowe dla wszystkich organizmów żywych, do tego stopnia, że produkty genetyczne niezbędne do ich syntezy są niezbędne dla żywotności komórek, a ich poziom jest ściśle regulowany w komórce..
Bakterie, drożdże, rośliny i zwierzęta są zdolne do metabolizowania diacyloglicerolu i wydobywania energii z kwasów tłuszczowych estryfikowanych do dwóch atomów węgla, dzięki czemu stanowi on również rezerwuar energii.
Diacyloglicerol uczestniczy zarówno w tworzeniu struktury dwuwarstwy lipidowej tworzącej wszystkie błony biologiczne, jak również w pośrednim metabolizmie innych lipidów oraz w różnych szlakach sygnałowych jako drugi przekaźnik..
Jego aktywowana pochodna, CDP-diacyloglicerol (CDP jest analogiem ATP, wysokoenergetycznej cząsteczki), jest ważnym prekursorem w syntezie wielu innych lipidów błonowych.
Wraz z odkryciem enzymów związanych z tym lipidem ustalono, że zależne od niego odpowiedzi komórkowe są dość złożone, oprócz pełnienia wielu innych funkcji, być może nieznanych, na przykład w różnych szlakach metabolicznych..
Indeks artykułów
Diacyloglicerol, zgodnie z jego lipidową naturą, jest związkiem amfipatycznym, ponieważ ma dwa hydrofobowe niepolarne łańcuchy alifatyczne i hydrofilowy region polarny lub „głowę”, złożony z wolnej grupy hydroksylowej..
Struktura tego związku jest dość prosta: glicerol, alkohol z trzema atomami węgla i trzema grupami hydroksylowymi, wiąże się przez atomy tlenu związane z atomami węgla w pozycjach 1 i 2, do dwóch łańcuchów kwasów tłuszczowych. (Przez wiązania estrowe) , które tworzą niepolarne łańcuchy.
Grupa polarna odpowiada zatem niezwiązanej grupie hydroksylowej, tej w pozycji C3 cząsteczki glicerolu..
Ponieważ nie ma żadnych „dodatkowych” grup polarnych, diacyloglicerol jest małym lipidem, a jego „prosty” skład nadaje mu bardzo szczególne właściwości w spełnianiu wielu funkcji..
Synteza de novo Diacyloglicerol może występować na dwa sposoby:
Tak czy inaczej, zarówno 3-fosforan glicerolu, jak i fosforan dihydroksyacetonu muszą przejść modyfikacje, które obejmują etapy acylacji (dodanie grup acylowych lub łańcuchów kwasów tłuszczowych), najpierw tworząc kwas lizofosfatydowy (z pojedynczym łańcuchem), a następnie kwaśny fosfatyd (z dwoma łańcuchami).
Kwas fosfatydowy jest jednym z najprostszych fosfolipidów, ponieważ składa się z cząsteczki 1,2-diacyloglicerolu, do której grupa fosforanowa została przyłączona w pozycji C3 glicerolu poprzez wiązanie fosfodiestrowe.
Grupa fosforanowa w tej pozycji jest hydrolizowana przez działanie enzymów fosfohydrolaz kwasu fosfatydowego (PAP). „Fosfohydrolazy kwasu fosfatydowego”).
Podczas obu szlaków produkcji diacyloglicerolu łańcuchy kwasów tłuszczowych są dodawane sekwencyjnie iw oddzielnych przedziałach subkomórkowych. Jeden jest dodawany w mitochondriach i peroksysomach, a drugi w siateczce endoplazmatycznej.
Diacyloglicerol jest wytwarzany nie tylko na drodze syntezy de novo w komórkach: istnieją alternatywne drogi, które syntetyzują go z istniejących wcześniej fosfolipidów oraz dzięki działaniu enzymów, takich jak fosfolipaza C, fosfolipaza D i syntaza sfingomieliny.
Diacyloglicerol wytwarzany tymi alternatywnymi drogami nie jest wykorzystywany do celów metabolicznych, to znaczy do pozyskiwania energii z β-oksydacji kwasów tłuszczowych niepolarnych łańcuchów, ale do celów sygnalizacyjnych, głównie.
Diacyloglicerol pełni wiele funkcji w różnych kontekstach komórkowych. Funkcje te obejmują między innymi udział jako cząsteczka prekursorowa dla innych lipidów, w metabolizmie energetycznym, jako wtórny przekaźnik oraz funkcje strukturalne..
Stwierdzono, że diacyloglicerol może być prekursorem innych fosfolipidów, w szczególności fosfatydyloetanoloaminy i fosfatydylocholiny. Proces zachodzi poprzez przeniesienie aktywowanych alkoholi do hydroksylu w pozycji C3 cząsteczki diacyloglicerolu.
Lipid ten można również stosować do wytwarzania triglicerydów przez estryfikację innego kwasu tłuszczowego w pozycji 3-węglowej części glicerolowej, reakcji katalizowanej przez acylotransferazy diacyloglicerolowe występujące w retikulum endoplazmatycznym lub w błonie komórkowej..
Dzięki działaniu enzymów kinazy diacyloglicerolowej diacyloglicerol może być prekursorem cząsteczki kwasu fosfatydowego dzięki połączeniu grupy fosforanowej na węglu C3; z kolei kwas fosfatydowy jest jednym z podstawowych prekursorów większości glicerofosfolipidów.
Diacyloglicerol działa nie tylko jako cząsteczka prekursorowa dla innych fosfolipidów, do których można dodawać grupy o różnym charakterze do hydroksylu w pozycji C3, ale jedną z jego głównych funkcji jest także służenie jako źródło kwasów tłuszczowych do pozyskiwania energii przez β-utlenianie.
Podobnie jak inne lipidy obecne w błonach biologicznych, diacyloglicerol ma między innymi implikacje strukturalne, które czynią go ważnym dla tworzenia dwuwarstw i innych równie ważnych lipidów ze strukturalnego punktu widzenia..
Wiele sygnałów wewnątrzkomórkowych, które pojawiają się w odpowiedzi na różnego rodzaju bodźce, powoduje natychmiastowe wytwarzanie cząsteczek diacyloglicerolu, dla których komórka wykorzystuje wiele białek odpowiedzialnych za sygnalizację zależną od diacyloglicerolu.
Ta „ścieżka” sygnalizacyjna obejmuje produkcję, eliminację i odpowiedź. Tak więc czas trwania i intensywność danego sygnału zależy od modyfikacji diacyloglicerolu w błonach.
Ponadto diacyloglicerol wytwarzany podczas hydrolizy fosfatydyloinozytolu i jego fosforylowanych pochodnych jest ważnym drugim przekaźnikiem szlaków sygnałowych wielu hormonów u ssaków..
Jeszcze bez komentarzy