Klasyfikacja hemicelulozy, budowa, biosynteza, funkcje

Hemiceluloza to termin używany do określenia bardzo zróżnicowanej grupy polisacharydów obecnych w ścianach komórkowych wielu roślin, które stanowią ponad jedną trzecią biomasy wspomnianych struktur.

Koncepcja została zaproponowana przez Johanna Heinricha Schulze w celu oznaczenia polisacharydów innych niż skrobia iw połączeniu z celulozą, które można ekstrahować ze ścian komórkowych roślin wyższych za pomocą roztworów alkalicznych..

Te polisacharydy składają się ze szkieletów glukanowych połączonych wiązaniami β-1,4, które mają różne podstawniki glikozylowane i które są zdolne do interakcji między sobą oraz z włóknami celulozowymi poprzez wiązania wodorowe (oddziaływania niekowalencyjne)..

W przeciwieństwie do celulozy, która tworzy ciasno upakowane mikrowłókna, hemicelulozy mają raczej amorficzne struktury, które są rozpuszczalne w roztworach wodnych..

Ponieważ ponad jedna trzecia suchej masy komórek roślinnych odpowiada hemicelulozom, obecnie istnieje duże zainteresowanie produkcją biopaliw i innych związków chemicznych poprzez przetwarzanie tych polisacharydów..

Indeks artykułów

• 1 Klasyfikacja i struktura
  • 1.1 Xylan
  • 1.2 Glikany typu D-hand
  • 1,3 β-glukany
  • 1.4 Ksyloglukany
• 2 Biosynteza
• 3 Funkcje
  • 3.1 Funkcje biologiczne
  • 3.2 Funkcje i znaczenie handlowe
• 4 Odnośniki

Klasyfikacja i struktura

Hemicelulozy są obecnie podzielone na cztery strukturalnie różne klasy cząsteczek: ksylany, D-man-glikany, β-glukany i ksyloglikany. Te trzy typy hemiceluloz mają różne wzorce dystrybucji i lokalizacji, a także inne ważne różnice..

Xylan

Są głównymi składnikami hemicelulocytarnymi obecnymi w drugorzędowych ścianach komórkowych roślin dwuliściennych. Stanowią ponad 25% biomasy roślin drzewiastych i zielnych oraz blisko 50% w przypadku niektórych gatunków roślin jednoliściennych..

Ksylany to heteropolimery złożone z D-ksylopiranozy połączonej wiązaniami β-1,4 i które mogą mieć krótkie rozgałęzienia. Ta grupa jest podzielona na homoksylany i heteroksylany, wśród których są glukuronoksylany i inne złożone polisacharydy..

Cząsteczki te można izolować z różnych źródeł roślinnych: z włókna lnianego, wysłodków buraczanych, wytłoków z trzciny cukrowej, otrębów pszennych i innych..

Jego masa cząsteczkowa może się znacznie różnić w zależności od rodzaju ksylanu i gatunku rośliny. Zakres występujący w naturze zwykle waha się od 5000 g / mol do ponad 350 000 g / mol, ale zależy to w dużej mierze od stopnia uwodnienia i innych czynników..

Glikany typu D-hand

Ten rodzaj polisacharydu występuje w roślinach wyższych w postaci galaktomannanów i glukomannanu, które składają się z liniowych łańcuchów D-mannopiranozy połączonych wiązaniami β-1,4 oraz resztami D-mannopiranozy i D-glukopiranozy połączonymi wiązaniami β , -1,4, odpowiednio.

Oba typy glikanów ręcznych mogą mieć reszty D-galaktopiranozy przyłączone do głównego szkieletu cząsteczki w różnych pozycjach..

Galaktomannany znajdują się w bielmie niektórych orzechów i daktyli, są nierozpuszczalne w wodzie i mają podobną konformację do celulozy. Z drugiej strony glukomannan są głównymi składnikami hemicelulocytarnymi ścian komórkowych drewna iglastego..

β-glukany

Glikany są hemicelulocytarnymi składnikami ziaren zbóż i przeważnie występują w trawach i ogólnie poaceae. W tych roślinach β-glukany są głównymi cząsteczkami związanymi z mikrowłóknami celulozy podczas wzrostu komórek..

Jego struktura jest liniowa i składa się z reszt glukopiranozy połączonych mieszanymi wiązaniami β-1,4 (70%) i β-1,3 (30%). Podane masy cząsteczkowe zbóż wahają się między 0,065 a 3 x 10e6 g / mol, ale istnieją różnice w stosunku do gatunku, w którym są badane..

Ksyloglikany

Ten hemicelulocytarny polisacharyd występuje w roślinach wyższych i jest jednym z najliczniejszych materiałów strukturalnych ścian komórkowych. U roślin dwuliściennych stanowi ponad 20% polisacharydów ściennych, podczas gdy w trawach i innych roślinach jednoliściennych stanowi do 5%.

Ksyloglikany składają się ze szkieletu podobnego do celulozy, złożonego z jednostek glukopiranozy połączonych wiązaniami β-1,4, który jest połączony z resztami α-D-ksylopiranozy poprzez węgiel w pozycji 6.

Te polisacharydy ściśle wiążą się z mikrowłóknami celulozy ściany komórkowej poprzez wiązania wodorowe, przyczyniając się do stabilizacji sieci celulocytów..

Biosynteza

Większość polisacharydów błonowych jest syntetyzowana z bardzo specyficznych cukrów aktywowanych nukleotydów.

Cukry te są wykorzystywane przez enzymy glikozylotransferazy w kompleksie Golgiego, odpowiedzialne za tworzenie wiązań glikozydowych między monomerami i syntezę omawianego polimeru..

Szkielet celulocytowy ksyloglikanów jest syntetyzowany przez członków rodziny białek odpowiedzialnych za syntezę celulozy, kodowanych przez genetyczną rodzinę CSLC.

funkcje

Podobnie jak jego skład różni się w zależności od badanych gatunków roślin, funkcje hemiceluloz również są różne. Najważniejsze z nich to:

Funkcje biologiczne

W tworzeniu ściany komórkowej roślin i innych organizmów z komórkami podobnymi do komórek roślinnych, różne klasy hemiceluloz spełniają podstawowe funkcje w kwestiach strukturalnych dzięki ich zdolności do niekowalencyjnego wiązania się z celulozą.

Ksylan, jeden z rodzajów hemiceluloz, jest szczególnie ważny w utwardzaniu wtórnych ścian komórkowych rozwijanych przez niektóre gatunki roślin.

W niektórych gatunkach roślin, takich jak tamaryndowiec, nasiona zamiast skrobi przechowują ksyloglukany, które są mobilizowane dzięki działaniu enzymów obecnych w ścianie komórkowej, a dzieje się to podczas procesów kiełkowania, gdzie energia dostarczana jest do zarodka zawartego w nasionko.

Funkcje i znaczenie handlowe

Hemicelulozy przechowywane w nasionach, takich jak tamaryndowiec, są wykorzystywane komercyjnie do produkcji dodatków stosowanych w przemyśle spożywczym..

Przykładami tych dodatków są guma z tamaryndowca i „guma” guar lub „guaran” (ekstrahowana z gatunku rośliny strączkowej)..

W przemyśle piekarniczym obecność arabinoksylanów może wpływać na jakość otrzymywanych produktów, podobnie jak ze względu na swoją charakterystyczną lepkość wpływają również na produkcję piwa..

Obecność określonego rodzaju celulozy w niektórych tkankach roślinnych może mieć duży wpływ na wykorzystanie tych tkanek do produkcji biopaliw..

Zwykle dodanie enzymów hemicelulozowych jest powszechną praktyką w celu przezwyciężenia tych wad. Jednak wraz z pojawieniem się biologii molekularnej i innych bardzo przydatnych technik, niektórzy badacze pracują nad projektem roślin transgenicznych wytwarzających określone typy hemiceluloz..

Bibliografia

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z. i Heinze, T. (2005). Hemiceluloza. Adv. Polym. Sci., 186, 1-67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Biosynteza hemicelulozy. Roślina, 1-16.
3. Saha, B. C. (2003). Biokonwersja hemicelulozy. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Scheller, H. V., & Ulvskov, P. (2010). Hemicelulozy. Annu. Rev. Plant. Physiol., 61, 263-289.
5. Wyman, C. E., Decker, S. R., Himmel, M. E., Brady, J. W., & Skopec, C. E. (2005). Hydroliza celulozy i hemicelulozy.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D. i Zheng, C. (2007). Charakterystyka pirolizy hemicelulozy, celulozy i ligniny. Paliwo, 86, 1781-1788.