Funkcje, anatomia i patologie hipokampu (z obrazami)

3477
Philip Kelley

Plik hipokamp Jest to struktura mózgu, która jest częścią układu limbicznego i której główne funkcje to tworzenie nowych wspomnień - pamięci - i orientacja przestrzenna. Znajduje się w płacie skroniowym (jedna z wyższych struktur mózgu), ale jest również częścią układu limbicznego i bierze udział w funkcjach niższych struktur.

Obecnie jest dobrze udokumentowane, że główne funkcje pełnione przez hipokamp są związane z procesami poznawczymi; w rzeczywistości jest powszechnie uznawana za główną strukturę pamięci. Pokazano jednak, jak region ten spełnia dwie inne czynności poza procesami zapamiętywania: hamowanie zachowań i orientację przestrzenną..

Ilustracja hipokampa

Hipokamp, ​​z łacińskiego hipokampu, został odkryty w XVI wieku przez anatoma Giulio Cesare Aranzio. Swoją nazwę zawdzięcza wyglądowi swojej konstrukcji, która przypomina kształtem konika morskiego, hipokampa.

Porównanie rozciętego hipokampu i konika morskiego

Początkowo istniały kontrowersje dotyczące anatomii tego obszaru mózgu i nadawano mu różne nazwy, takie jak „jedwabnik” lub „róg barani”. Podobnie zaproponowano istnienie dwóch różnych regionów hipokampu: „hipokamp większy” i „hipokamp mniejszy”.

Obecnie ten podział hipokampu został pominięty i jest klasyfikowany jako pojedyncza struktura. Z drugiej strony hipokamp w swoim odkryciu był powiązany ze zmysłem węchu i broniono się, że ta struktura mózgu jest odpowiedzialna za przetwarzanie i rejestrację bodźców węchowych..

Dopiero w 1900 roku ręką Władimira Bechterewa zademonstrowano rzeczywiste funkcjonowanie konstrukcji i zaczęto badać funkcje pamięciowe hipokampu..

Indeks artykułów

  • 1 Budowa i lokalizacja hipokampu
  • 2 Fizjologia
  • 3 Funkcje hipokampu
    • 3.1 Hipokamp i zahamowanie
    • 3.2 Hipokamp i pamięć
    • 3.3 Hipokamp i orientacja przestrzenna
  • 4 Powiązane choroby
  • 5 Referencje

Anatomia i lokalizacja hipokampu

Hipokamp to region mózgu znajdujący się na końcu kory. W szczególności jest to obszar, w którym kora zwęża się do pojedynczej warstwy gęsto upakowanych neuronów..

Zatem hipokamp jest małym regionem znajdującym się na dolnej granicy kory mózgowej, obejmującym część brzuszną i grzbietową..

Ilustracja hipokampu

Ze względu na swoje położenie jest częścią układu limbicznego, czyli grupy regionów występujących w regionie graniczącym z korą mózgową i wymienia informacje z różnymi regionami mózgu.

Układ limbiczny. Źródło: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] przez Wikimedia Commons

Z jednej strony głównym źródłem aferentów hipokampu jest kora śródwęchowa i jest ona silnie związana z dużą liczbą obszarów kory mózgowej. W szczególności hipokamp wydaje się być blisko spokrewniony z korą przedczołową i boczną powierzchnią przegrody..

Połączenie hipokampu z tymi obszarami kory wyjaśnia wiele procesów poznawczych i funkcji pamięciowych wykonywanych przez strukturę. 

Z drugiej strony hipokamp jest również połączony z dolnymi obszarami mózgu. Wykazano, że region ten odbiera sygnały modulacyjne z układów serotoninergicznego, dopaminergicznego i noradrenaliny i jest silnie połączony ze wzgórzem.

Fizjologia

Hipokamp

Hipokamp działa poprzez dwa tryby działania, każdy o innym schemacie funkcjonowania i przy udziale określonej grupy neuronów. Te dwa rodzaje aktywności to fale theta i główne wzorce nieregularnej aktywności (LIA).. 

Fale Theta pojawiają się w stanie czujności i aktywności, a także podczas snu REM. W tym czasie, czyli gdy nie śpimy lub znajdujemy się w fazie snu REM, hipokamp działa za pomocą długich i nieregularnych fal wytwarzanych przez neurony piramidowe i komórki ziarniste..

Z kolei nieregularna aktywność pojawia się podczas snu (z wyjątkiem fazy REM) oraz w chwilach bezruchu (kiedy jemy i odpoczywamy).

Podobnie wydaje się, że wolne fale kątowe są najbardziej związane z procesami pamięci..

W ten sposób chwile odpoczynku byłyby kluczowe, aby hipokamp mógł przechowywać i zatrzymywać informacje w swoich strukturach mózgowych..

Funkcje hipokampu

Hippocampus (czerwony)

Pierwotna hipoteza, że ​​hipokamp pełnił funkcje związane ze zmysłem węchu, została zastąpiona. W rzeczywistości wykazano fałszywość tej możliwej funkcji hipokampu i wykazano, że pomimo faktu, że region ten otrzymuje bezpośredni sygnał z opuszki węchowej, nie uczestniczy w funkcjonowaniu sensorycznym..

Na przestrzeni lat funkcjonowanie hipokampu było związane z wykonywaniem funkcji poznawczych. Obecnie funkcjonalność tego regionu skupia się na trzech głównych aspektach: hamowaniu, pamięci i przestrzeni..

Pierwszy z nich powstał w latach sześćdziesiątych XX wieku za sprawą teorii hamowania zachowania O'keefe i Nadela. W tym sensie nadpobudliwość i trudności w hamowaniu obserwowane u zwierząt ze zmianami w hipokampie rozwinęły tę linię teoretyczną i powiązały funkcjonowanie hipokampu z hamowaniem behawioralnym..

Jeśli chodzi o pamięć, stało się to związane ze słynnym artykułem Scoville'a i Brendy Milner, w którym opisano, jak chirurgiczne zniszczenie hipokampu u pacjenta z padaczką spowodowało amnezję następczą i bardzo poważną amnezję wsteczną..

Trzecia i ostatnia funkcja hipokampu została zapoczątkowana przez teorie „mapowania poznawczego” Tolmana i odkrycie O'Keefe, że neurony w hipokampie szczurów wydają się wykazywać aktywność związaną z lokalizacją i sytuacją przestrzenną..

Hipokamp i zahamowanie

Odkrycie roli hipokampu w hamowaniu zachowań jest całkiem nowe. W rzeczywistości ta funkcja jest nadal badana..

Ostatnie badania skupiły się na zbadaniu określonego obszaru hipokampu zwanego hipokampem brzusznym. W badaniu tego małego regionu postulowano, że hipokamp może odgrywać ważną rolę zarówno w hamowaniu behawioralnym, jak i rozwoju lęku.

Najważniejsze badanie tych funkcji zostało przeprowadzone kilka lat temu przez Joshuę A. Gordona. Autor zarejestrował aktywność elektryczną brzusznego hipokampu i przyśrodkowej kory przedczołowej u myszy, badając różne środowiska, z których niektóre wywoływały reakcje lękowe u zwierząt..

Badanie koncentrowało się na poszukiwaniu synchronizacji aktywności mózgu między regionami mózgu, ponieważ czynnik ten jest oznaką transferu informacji. Ponieważ hipokamp i kora przedczołowa są połączone, synchronizacja była widoczna we wszystkich środowiskach, w których myszy były narażone.

Jednak w sytuacjach, które wywoływały niepokój u zwierząt, zaobserwowano, że wzrosła synchronizacja między obiema częściami mózgu.

Podobnie wykazano również, jak kora przedczołowa doświadczała wzrostu aktywności rytmu theta, gdy myszy znajdowały się w środowiskach, które wywoływały strach lub reakcje lękowe..

Ten wzrost aktywności theta był związany ze znacznym spadkiem zachowań eksploracyjnych myszy, dla których stwierdzono, że hipokamp jest regionem odpowiedzialnym za przekazywanie informacji niezbędnych do zahamowania pewnych zachowań..

Hipokamp i pamięć

W przeciwieństwie do roli, jaką hipokamp odgrywa w hamowaniu, obecnie istnieje wysoki konsensus naukowy co do tego, że region ten stanowi istotną strukturę dla funkcjonowania i rozwoju pamięci..

Przede wszystkim twierdzi się, że hipokamp jest strukturą mózgu, która umożliwia tworzenie nowych wspomnień z przeżywanych wydarzeń, zarówno epizodycznych, jak i autobiograficznych. W ten sposób można wywnioskować, że hipokamp jest obszarem mózgu, który umożliwia uczenie się i przechowywanie informacji..

Hipotezy te zostały szeroko wykazane zarówno w wielu badaniach neuronaukowych, jak i przede wszystkim w objawach spowodowanych uszkodzeniami hipokampu..

Wykazano, że ciężkie urazy w tym regionie powodują głębokie trudności w tworzeniu nowych wspomnień i często wpływają również na wspomnienia powstałe przed urazem..

Jednak główna rola hipokampu w pamięci polega bardziej na uczeniu się niż na odzyskiwaniu wcześniej przechowywanych informacji. W rzeczywistości, kiedy ludzie tworzą pamięć, najpierw jest ona przechowywana w hipokampie, ale wraz z upływem czasu informacja dociera do innych obszarów kory skroniowej..

Podobnie hipokamp nie wydaje się być ważną strukturą w nauce umiejętności motorycznych lub poznawczych (jak grać na instrumencie lub rozwiązywać zagadki logiczne).

Fakt ten ujawnia obecność różnych typów pamięci, które są regulowane przez różne obszary mózgu, tak że hipokamp nie obejmuje w pełni wszystkich procesów pamięciowych, ale znaczna ich część tak..

Hipokamp i orientacja przestrzenna

Badania mózgów szczurów wykazały, że hipokamp zawiera szereg neuronów, które mają „pola miejsc”. Oznacza to, że grupa neuronów w hipokampie wyzwala potencjały czynnościowe (przekazuje informacje), gdy zwierzę przechodzi przez określone miejsce w swoim otoczeniu..

Podobnie Edmund Rolls opisał, jak pewne neurony w hipokampie są aktywowane, gdy zwierzę skupia wzrok na pewnych aspektach swojego środowiska..

W związku z tym badania na gryzoniach wykazały, że hipokamp może być istotnym regionem w rozwoju zdolności orientacji i pamięci przestrzennej..

W przypadku ludzi dane są znacznie bardziej ograniczone ze względu na trudności, jakie stwarzają tego typu badania. Jednak „neurony miejscowe” znaleziono również u pacjentów z padaczką, którzy przeprowadzili inwazyjną procedurę w celu zlokalizowania źródła napadów..

W badaniu elektrody zostały umieszczone w hipokampie osobników, a później poproszono ich o użycie komputera do poruszania się w wirtualnym środowisku reprezentującym miasto.

Powiązane choroby

Zmiany w hipokampie powodują szereg objawów, z których większość jest związana z utratą pamięci, a zwłaszcza zmniejszeniem zdolności uczenia się.

Jednak problemy z pamięcią spowodowane poważnymi urazami to nie jedyne choroby związane z hipokampem. W rzeczywistości wydaje się, że cztery główne choroby mają jakiś związek z funkcjonowaniem tego obszaru mózgu. To są:

Zwyrodnienie mózgu

Mózg pacjenta z chorobą Alzheimera.

Wydaje się, że zarówno normalne, jak i patologiczne starzenie się mózgu jest ściśle związane z hipokampem.

Problemy z pamięcią związane z wiekiem lub spadkiem zdolności poznawczych doświadczane w starszym wieku są związane ze zmniejszeniem populacji neuronalnej hipokampu.

Zależność ta jest znacznie bardziej zauważalna w chorobach neurodegeneracyjnych, takich jak choroba Alzheimera, w której obserwuje się masową śmierć neuronów w tym rejonie mózgu.

Naprężenie

Hipokamp zawiera wysokie poziomy receptorów mineralokortykoidów, co czyni ten region wysoce podatnym na stres.

Stres może wpływać na hipokamp, ​​zmniejszając pobudliwość, hamując genezę i powodując atrofię niektórych jego neuronów.

Czynniki te wyjaśniają problemy poznawcze lub problemy z pamięcią, których możemy doświadczyć, gdy jesteśmy zestresowani i są szczególnie zauważalne u osób z zespołem stresu pourazowego.

Padaczka

Hipokamp jest często ogniskiem napadów padaczkowych. Stwardnienie hipokampa jest najczęściej widocznym typem uszkodzenia tkanki w padaczce skroniowej..

Nie jest jednak jasne, czy padaczka występuje z powodu nieprawidłowości w funkcjonowaniu hipokampu, czy też napady padaczkowe powodują nieprawidłowości w hipokampie..

Schizofrenia

Schizofrenia jest chorobą neurorozwojową, która wiąże się z obecnością wielu nieprawidłowości w budowie mózgu.

Regionem najbardziej związanym z chorobą jest kora mózgowa, jednak hipokamp może być również ważny, ponieważ wykazano, że wiele osób ze schizofrenią wykazuje zauważalne zmniejszenie wielkości tego regionu.

Bibliografia

  1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Ludzki hipokamp a pamięć przestrzenna i epizodyczna. Neuron 2002; 35: 625-41.
  2. Chicurel ME, Harris KM Trójwymiarowa analiza struktury i składu rozgałęzionych kolców dendrytycznych CA3 i ich związków synaptycznych z boutonami omszonych włókien w hipokampie szczura. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
  3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Neurogeneza dorosłych w hipokampie ssaków: Why the dentate gyrus? Learn Mem 2013; 20: 710-29.
  4. Hales JB i in. Uszkodzenia kory śródwęchowej przyśrodkowej tylko częściowo zakłócają komórki hipokampu i pamięć miejsc zależną od hipokampu. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
  5. Keefe JO, Nadel L. Hipokamp jako mapa poznawcza. Oxford: Clarendon Press. 1978.
  6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Kory okołowierzchołkowe, śródwęchowe i parahipokampowe oraz hipokamp: przegląd anatomii funkcjonalnej i protokół ich segmentacji w obrazach MR w fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. s. 239-67.
  7. Witter MP, Amaral DG. Kora śródwęchowa małpy: projekcje V do zakrętu zębatego, hipokampu i kompleksu subikularnego. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.

Jeszcze bez komentarzy