Plik membrana nuklearna, otoczka jądrowa lub karyothek to błona biologiczna utworzona przez dwuwarstwę lipidową, która otacza materiał genetyczny komórek eukariotycznych.
Jest to dość złożona konstrukcja, wyposażona w precyzyjny system regulacji, składający się z dwóch dwuwarstw: wewnętrznej i zewnętrznej membrany. Przestrzeń, która pozostaje między dwiema membranami, nazywana jest przestrzenią okołojądrową i ma szerokość około 20 do 40 nanometrów..
Błona zewnętrzna tworzy kontinuum z retikulum endoplazmatycznym. Z tego powodu ma zakotwiczone w swojej strukturze rybosomy.
Membrana charakteryzuje się obecnością porów jądrowych, które pośredniczą w ruchu substancji z wnętrza jądra do cytoplazmy komórki i odwrotnie..
Przepływ cząsteczek między tymi dwoma przedziałami jest dość zajęty. RNA i podjednostki rybosomalne muszą być stale przenoszone z jądra do cytoplazmy, a histony, DNA, polimeraza RNA i inne substancje niezbędne do działania jądra muszą być importowane z cytoplazmy do jądra..
Błona jądrowa zawiera znaczną liczbę białek, które biorą udział w organizacji chromatyny, a także w regulacji genów..
Indeks artykułów
Błona jądrowa jest jedną z najważniejszych cech wyróżniających komórki eukariotyczne. Jest to wysoce zorganizowana podwójna błona biologiczna, która otacza jądrowy materiał genetyczny komórki - nukleoplazmę..
Wewnątrz znajdziemy chromatynę, substancję zbudowaną z DNA związanego z różnymi białkami, głównie histonami, które pozwalają na jej efektywne pakowanie. Dzieli się na euchromatynę i heterochromatynę.
Obrazy uzyskane za pomocą mikroskopii elektronowej pokazują, że błona zewnętrzna tworzy kontinuum z retikulum endoplazmatycznym, dlatego też zawiera ona również rybosomy zakotwiczone w błonie. Podobnie przestrzeń okołojądrowa tworzy kontinuum ze światłem retikulum endoplazmatycznego..
Zakotwiczony z boku nukleoplazmy w błonie wewnętrznej, znajdujemy podobną do arkusza strukturę utworzoną przez włókna białkowe zwane „blaszką jądrową”.
Błona jądra jest perforowana przez szereg porów, które umożliwiają regulowany ruch substancji między zachowaniami jądrowymi i cytoplazmatycznymi. Szacuje się, że na przykład u ssaków występuje średnio od 3000 do 4000 porów.
Istnieją bardzo zwarte masy chromatyny, które przylegają do wewnętrznej błony otoczki, z wyjątkiem obszarów, w których znajdują się pory.
Najbardziej intuicyjną funkcją błony jądrowej jest utrzymanie separacji między nukleoplazmą - zawartością jądra - a cytoplazmą komórki..
W ten sposób DNA jest bezpieczne i izolowane od reakcji chemicznych, które zachodzą w cytoplazmie i mogą negatywnie wpłynąć na materiał genetyczny..
Ta bariera zapewnia fizyczną separację procesów jądrowych, takich jak transkrypcja, i procesów cytoplazmatycznych, takich jak translacja..
Selektywny transport makrocząsteczek pomiędzy wnętrzem jądra a cytoplazmą zachodzi dzięki obecności porów w jądrze i umożliwia regulację ekspresji genów. Na przykład pod względem składania pre-informacyjnego RNA i degradacji dojrzałych przekaźników.
Jednym z kluczowych elementów jest blaszka jądrowa. Pomaga to wspierać jądro, a także zapewnia miejsce zakotwiczenia dla włókien chromatynowych..
Podsumowując, membrana rdzenia nie jest barierą pasywną ani statyczną. Przyczynia się do organizacji chromatyny, ekspresji genów, zakotwiczenia jądra do cytoszkieletu, procesów podziału komórek i prawdopodobnie pełni inne funkcje..
Podczas procesów podziału jądra konieczne jest utworzenie nowej otoczki jądrowej, ponieważ ostatecznie błona zanika.
Tworzą go składniki pęcherzykowe z szorstkiej retikulum endoplazmatycznego. W procesie tym aktywnie uczestniczą mikrotubule i motory komórkowe cytoszkieletu.
Otoczka jądrowa składa się z dwóch dwuwarstw lipidowych zbudowanych z typowych fosfolipidów z kilkoma integralnymi białkami. Przestrzeń między dwiema błonami nazywana jest przestrzenią wewnątrzbłonową lub okołojądrową, która kontynuuje światło retikulum endoplazmatycznego.
Na wewnętrznej stronie wewnętrznej błony jądrowej znajduje się charakterystyczna warstwa złożona z włókien pośrednich, zwana blaszką jądra, połączona z białkami błony wewnętrznej za pomocą heterochromaryny H..
Otoczka jądrowa ma liczne pory jądrowe, które zawierają kompleksy porów jądrowych. Są to struktury w kształcie walca, złożone z 30 nukleoporyn (zostaną one szczegółowo opisane w dalszej części). Z centralną średnicą około 125 nanometrów.
Pomimo ciągłości z siateczką, zarówno błony zewnętrzne, jak i wewnętrzne stanowią grupę specyficznych białek, których nie ma w siateczce endoplazmatycznej. Najważniejsze z nich to:
Wśród tych specyficznych białek błony jądrowej mamy nukleoporyny (znane również w literaturze jako Nups). Tworzą one strukturę zwaną kompleksem porów jądrowych, która składa się z szeregu kanałów wodnych, które umożliwiają dwukierunkową wymianę białek, RNA i innych cząsteczek..
Innymi słowy, nukleoporyny działają jako rodzaj molekularnej „bramy”, która bardzo selektywnie pośredniczy w przejściu różnych cząsteczek.
Hydrofobowe wnętrze kanału wyklucza pewne makrocząsteczki, w zależności od ich wielkości i poziomu polarności. Małe cząsteczki, w przybliżeniu poniżej 40 kDa lub hydrofobowe, mogą biernie dyfundować przez kompleks porów.
W przeciwieństwie do tego, większe cząsteczki polarne wymagają transportera jądrowego, aby dostać się do jądra..
Transport przez te kompleksy jest dość skuteczny. Około 100 cząsteczek histonów może przejść przez pojedynczy por na minutę.
Białko, które musi zostać dostarczone do jądra, musi wiązać się z importiną alfa. Importin beta wiąże ten kompleks z zewnętrznym pierścieniem. W ten sposób importina alfa związana z białkiem przechodzi przez kompleks porów. Wreszcie, importyna beta dysocjuje od układu w cytoplazmie, a importyna alfa dysocjuje już wewnątrz jądra..
Inna seria białek jest specyficzna dla błony wewnętrznej. Jednak większość z tej grupy prawie 60 integralnych białek błonowych nie została scharakteryzowana, chociaż ustalono, że oddziałują one z blaszką i chromatyną..
Istnieje coraz więcej dowodów potwierdzających różnorodne i podstawowe funkcje wewnętrznej błony jądrowej. Wydaje się, że odgrywa rolę w organizacji chromatyny, w ekspresji genów oraz w metabolizmie materiału genetycznego..
W rzeczywistości odkryto, że niewłaściwa lokalizacja i funkcja białek tworzących wewnętrzną błonę są powiązane z dużą liczbą chorób u ludzi..
Trzecia klasa specyficznych białek błony jądrowej znajduje się w zewnętrznej części wspomnianej struktury. Jest to bardzo niejednorodna grupa integralnych białek błonowych, które mają wspólną domenę zwaną KASH..
Białka znajdujące się w regionie zewnętrznym tworzą rodzaj „mostu” z białkami wewnętrznej błony jądrowej..
Wydaje się, że te fizyczne połączenia między cytoszkieletem a chromatyną mają znaczenie dla procesów transkrypcji, replikacji i mechanizmów naprawy DNA..
Ostatnią grupę białek błony jądrowej tworzą białka blaszki, sieć utworzona z włókien pośrednich, które składają się z blaszek typu A i B. Blaszka ma grubość od 30 do 100 nanometrów.
Blaszka jest kluczową strukturą zapewniającą stabilność jądra, szczególnie w tkankach, które są stale narażone na działanie sił mechanicznych, takich jak tkanki mięśniowe..
Podobnie jak w przypadku wewnętrznych białek błony jądrowej, mutacje blaszki są ściśle związane z wieloma bardzo różnorodnymi chorobami człowieka.
Ponadto znajduje się coraz więcej dowodów łączących blaszkę jądrową ze starzeniem się. Wszystko to podkreśla znaczenie białek błony jądrowej w ogólnym funkcjonowaniu komórki..
W królestwie roślin otoczka jądrowa jest bardzo ważnym systemem membranowym, chociaż została bardzo mało zbadana. Chociaż nie ma dokładnej wiedzy na temat białek tworzących błonę jądrową roślin wyższych, określono pewne różnice w stosunku do pozostałych królestw..
Rośliny nie mają sekwencji homologicznych do blaszek i zamiast centrosomów to błona jądrowa działa jako centrum organizacyjne mikrotubul..
Z tego powodu badanie interakcji otoczki jądrowej roślin z elementami cytoszkieletu jest istotnym przedmiotem badań..
Jeszcze bez komentarzy